Морская жизнь или жизнь моря, жизнь океана —жизнь растений, животных[англ.] и других организмов в солёной воде морей и океанов или в солоноватой воде прибрежных эстуариев. Морские экосистемы обладают большим разнообразием биологических видов. На фундаментальном уровне морские организмы влияют на природу планеты, вырабатывая кислород, связывая углерод, частично формируя и защищая береговые линии, а некоторые морские организмы даже помогают создавать новую сушу (коралловые рифы).

Большинство форм жизни изначально развивались в морской среде обитания. По объёму океаны обеспечивают около 90 % жизненного пространства на планете[1]. Самые ранние позвоночные появились в виде рыб[2]. Некоторые из них эволюционировали в земноводных, проводящих часть своей жизни в воде, а часть — на суше. Одна группа амфибий эволюционировала в рептилий и млекопитающих, а несколько подвидов каждого вида вернулись в океан в качестве морских змей[англ.], морских черепах, тюленей, сирен и китов. Такие формы растений, как ламинария и другие водоросли —основа некоторых подводных экосистем. Планктон образует общую основу пищевой цепи океана, в частности фитопланктон, который является ключевым автотрофом.

Морским беспозвоночным позволяют выживать в воде с низким содержанием кислорода различные приспособления, включая дыхательные трубки, как в сифонах моллюсков. У рыб вместо легких жабры, хотя у некоторых видов рыб, например, у двоякодышащих рыб, есть и то, и другое. Морским млекопитающим (например, дельфинам, китам, выдрам и тюленям) необходимо периодически всплывать на поверхность, чтобы дышать воздухом.

По состоянию на 2023 год было задокументировано более 242 000 морских видов, и, возможно, ещё два миллиона морских видов не были задокументированы. В среднем описывается 2 332 новых вида в год[3][4].

Размеры морских видов варьируются от микроскопических, таких как фитопланктон, который может быть всего 0,02 микрометра, до огромных китообразных, таких как синий кит — крупнейшее известное животное, достигающее 33 метров в длину[5][6]. Морские микроорганизмы (включая простейших и бактерий, а также связанных с ними вирусы) по одним оценкам составляют 70 %[7], по другим 90 %[8] от общей морской биомассы. Морская жизнь изучается с научной точки зрения как в морской биологии, так и в биологической океанографии[англ.]. Термин «морской» происходит от латинского слова mare, что означает «море» или «океан».

Гидросфера Земли состоит в основном из океанов, но технически включает в себя все водные поверхности в мире (внутренние моря, озёра, реки, подземные воды до глубины 2000 метров). Самым глубоким подводным местом является Бездна Челленджера в Марианской впадине в Тихом океане (глубина 10900 метров).

На Земле пять отдельных океанов, соединённых в единый мировой океан.

Характеристики мирового океана[9]:

  • масса — 1,35 ⋅1018 тонн или около 1/4400 от общей массы Земли
  • занимает 71 % поверхности Земли[1]
  • площадь— 3,618⋅108 km2
  • средняя глубина 3682 метра[10]
  • расчетный объём 1,332⋅109 km3. По объёму океан обеспечивает около 90 % жизненного пространства на планете[1]
  • если бы вся поверхность земной коры находилась на той же высоте, что и гладкая сфера, то глубина образовавшегося мирового океана составила бы около 2,7 километра[11][12].

Писатель-фантаст Артур Кларк считал более уместным называть планету Земля планетой Океан[13][14].

Вода на Земле:

Средняя солёность океанов Земли составляет около 35 граммов соли на килограмм морской воды (3,5 % соли). Большая часть соли в океане образуется в результате выветривания и эрозии горных пород суши[16]. Некоторые соли высвобождаются в результате вулканической активности или извлекаются из холодных магматических пород.

Океаны — резервуар растворённых атмосферных газов, необходимых для выживания многих водных форм жизни.

Океаны —крупный резервуар тепла, регулятор мирового климата. Изменения в распределении температуры океана могут вызвать значительные изменения погоды, такие как Эль-Ниньо-Южное колебание[англ.] .

Без воды нет жизни[17]. Вода —универсальный растворитель[18][19]. Вода — единственное распространенное вещество, существующее в твердом, жидком и газообразном состоянии в условиях, нормальных для жизни на Земле[20]. Испарение воды, перенос паров вследствие потоков, их конденсация, выпадения в виде осадков (дождь, снег и т. д.) и переноса воды реками и другими водными объектами—стадии круговорота воды в природе. Лауреат Нобелевской премии Альберт Сент-Дьёрдьи называл воду матерью и утробой жизни[21].

Обилие поверхностной воды на Земле является уникальной особенностью Солнечной системы.

Вода встречается и в других местах Солнечной системы (Европа, Энцелад).

Существует большая вероятность того, что под поверхностью льда Европы (один из спутников Юпитера, размер которого немного меньше земной Луны) находится большой солёный океан[22]:

  • толщина внешней корка твердого льда которого составляет около 10-30 км (6-19 миль)
  • глубина жидкого океана под ней составляет около 100 км[23], то есть объём океана Европы может в два раза превышать земной.

Высказывались предположения, что океан Европы может поддерживать жизнь[24][25]. Если на дне океана Европы активны гидротермальные источники, могут быть и многоклеточные микроорганизмы,[26].

Энцелад, небольшой ледяной спутник Сатурна, также имеет, по-видимому, подземный океан, который активно выбрасывает тёплую воду с поверхности спутника[27].

Эволюция

править

Возраст Земли составляет около 4,54 миллиарда лет[28][29][30], жизнь на Земле появилась минимум 3,5 миллиардами лет тому назад[31][32], во время эоархейской эры, когда геологическая кора начала затвердевать. Так, ископаемые остатки микробного мата были обнаружены в песчанике возрастом 3,48 миллиарда лет в Западной Австралии[33][34]. Другим доказательством является биогенное вещества графита в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет, обнаруженные в Западной Гренландии[35], а также "остатки биотической жизни ", обнаруженные в породах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии[36][37]. Таким образом «если жизнь возникла на Земле относительно быстро… то она могла быть распространена во Вселенной»[36].

Все организмы на Земле происходят от общего предка или предкового генофонда[38][39]. Считается, что высокоэнергетическая химия привела к образованию самовоспроизводящейся молекулы около 4 миллиардов лет назад, а полмиллиарда лет спустя появился последний общий предок[40]. В настоящее время ученые пришли к единому мнению, что сложная биохимия, составляющая жизнь, произошла из более простых химических реакций[41]. Жизнь началась с самовоспроизводящейся молекулы РНК[42] и сборки с её помощью простых клеток[43]. В 2016 году ученые сообщили о наборе из 355 генов у последнего универсального общего предка (LUCA) всей жизни, включая микроорганизмы, живущие на Земле[44]. Эволюционные взаимосвязи между различными видами или другими сущностями, имеющими общего предка, отражаются при помощи филогенетического дерева.

Современные виды являются этапом в процессе эволюции, а их разнообразие является результатом длительной серии событий видообразования и вымирания[45].

4 доказательства общего происхождения организмов:

  • географическое распространение, которое нельзя объяснить локальной адаптацией.
  • разнообразие жизни — это не набор уникальных организмов, а организмы, имеющие морфологическое сходство
  • рудиментарные черты без четкого назначения напоминают функциональные предковые черты
  • организмы можно классифицировать с помощью иерархии вложенных групп — подобно генеалогическому древу[46]. Однако современные исследования показали, что из-за горизонтального переноса генов это «дерево жизни» может быть более сложным, чем простое ветвящееся дерево, поскольку некоторые гены независимо распространились между отдаленно родственными видами[47][48].

Ископаемые останки, наряду со сравнительной анатомией современных организмов, составляют морфологическую (анатомическую) летопись[49]. Такой подход наиболее успешен для организмов, имеющих твёрдые части тела (панцири, кости, зубы). Поскольку прокариоты, такие как бактерии и археи, имеют ограниченный набор общих морфологий, их ископаемые останки не содержат информации об их происхождении.

В результате изучения биохимического сходства между организмами были получены доказательства общего происхождения. Все живые клетки используют один и тот же базовый набор нуклеотидов и аминокислот[50]. Развитие молекулярной генетики выявило запись эволюции, оставленную в геномах организмов: датирование того, когда виды расходились с помощью молекулярных часов, созданных мутациями[51]. Сравнения последовательностей ДНК показали, что у людей и шимпанзе 98 % геномов совпадают, а анализ тех немногих областей, где они различаются, помогает пролить свет на то, когда существовал общий предок этих видов[52].

Прокариоты (отсутствует клеточное ядро) заселили Землю примерно 3-4 миллиарда лет назад[53][54] и не менялись в морфологии или клеточной организации в течение следующих нескольких миллиардов лет[55].

Эукариоты (наличие клеточного ядра) появились между 1,6 и 2,7 миллиарда лет назад. Следующее крупное изменение в структуре клетки произошло, когда бактерии были поглощены эукариотическими клетками в ходе кооперативного взаимодействия, называемого эндосимбиозом[56][57]. Затем поглощённые бактерии и клетка-хозяин подверглись совместной эволюции, при этом бактерии эволюционировали либо в митохондрии, либо в гидрогеносомы[58]. Другое поглощение цианобактериальных организмов привело к образованию хлоропластов в водорослях и растениях[59].

Около 610 миллионов лет назад в океанах начали появляться многоклеточные организмы (эдиакарский период)[53][60]. Эволюция многоклеточности произошла в результате множества независимых событий у таких разнообразных организмов, как губки, бурые водоросли, цианобактерии, слизевики и Myxococcales[61]. Около 800 миллионов лет назад незначительное генетическое изменение в одной молекуле,позволило, вероятно, перейти от одноклеточного организма к многоклеточному[62].

После появления первых многоклеточных организмов, в течение примерно 10 миллионов лет, продолжался кембрийский взрыв (появление множества разнообразных видов). Появилось большинство видов современных животных, а также уникальные линии, которые впоследствии вымерли[63]. Были предложены различные объяснения кембрийского взрыва, включая накопление кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза[64].

Колонизация суши началась около 500 миллионов лет тому назад, первыми были растения и грибы. Ископаемые споры первых наземных растений относятся к ордовику (около 450 миллионов лет назад)[65]. В позднем силуре (430 миллион лет тому назад) разнообразие наземных растений увеличилось[66]. Далее появились членистоногие и другие животные[67]. Насекомые были особенно успешны и даже сегодня составляют большинство видов животных[68]. За первыми амфибиями (появились около 364 миллионов лет назад) последовали ранние амниоты и птицы (около 155 миллионов лет назад), млекопитающие (около 129 миллионов лет назад), гоминины (около 10 миллионов лет назад) и современные люди (около 250 000 лет назад)[69][70][71]. Однако, несмотря на эволюцию этих крупных животных, более мелкие организмы, эволюционировавшие на ранней стадии этого процесса, продолжают быть весьма успешными и доминировать на Земле, а большую часть как биомассы, так и видов составляют прокариоты[72].

Количества современных видов на Земле — 10 −14 миллионов[73], из них описано 1,2, а более 86 % ещё не описаны[74].

Морские микроорганизмы

править

Морские микроорганизмы[англ.] — микроорганизмы, живущие в морской среде (в солёной воде моря или океана или в солоноватой воде прибрежного эстуария). Около 70 % морской биомассы—микроорганизмы[7].

Микробные маты являются самой ранней формой жизни на Земле, для которой есть хорошие ископаемые доказательства (фоссилии), из микробных матов образуются строматолиты.

Морские микроорганизмы могут быть одноклеточными[75] или многоклеточными, они разнообразны и включают все бактерии и археи, большинство простейших, таких как водоросли, грибы, а также некоторых микроскопических животных, таких как коловратки.

Многие макроскопические животные и растения имеют микроскопические ювенильные стадии[англ.]. Вирусывироиды) иногда считают микроорганизмами, иногда— неживыми[76][77].

Микроорганизмы играют решающую роль в переработке питательных веществ в экосистемах, поскольку они действуют как редуценты. Трофический путь преобразования растворённого органического вещества с участием бактериальной биомассы называется микробной петлёй. Некоторые микроорганизмы являются патогенными (вызывают заболевания)[78]. Микробы отвечают практически за весь фотосинтез, происходящий в океане, а также за круговорот углерода, азота, фосфора, других питательных веществ и микроэлементов[79].

 
Морская микробная петля

Микроскопическая жизнь под водой разнообразна и до сих пор плохо изучена[80]. Большинство морских вирусов являются бактериофагами, которые безвредны для растений и животных, но необходимы для регуляции экосистем[81] :5. Они заражают и уничтожают бактерии в водных микробных сообществах и являются важнейшим механизмом переработки углерода в морской среде. Высвобождаемые из мёртвых бактериальных клеток органические молекулы стимулируют рост новых бактерий и водорослей[81] :593. Вирусная активность способствует биологическому насосу[англ.], процессу, посредством которого углерод поглощается в глубинах океана[82].

 
Морская вода под лупой.

Микробы воздуха могут быть над планетой выше погодных систем, но ниже коммерческих воздушных трасс[83]. Морские брызги[англ.], содержащие морские микроорганизмы, могут подниматься высоко в атмосферу, превращаясь в аэропланктон. Некоторые заносятся в атмосферу пыльными бурями с суши, но большинство из них происходят от морских микроорганизмов, содержащихся в морских брызгах. Ежедневно на каждом квадратном метре планеты оседают сотни миллионов вирусов и десятки миллионов бактерий[84][85].

Если общая масса биосферы достигает 1-4 триллиона тонн, то масса прокариотов (включающая бактерии и археи, но не эукариотные микроорганизмы с ядром) достигает 0,8 триллиона тонн углерода[86]. Одноклеточные барофильные морские микробы были обнаружены на глубине 10 900 м (35 800 футов) в Марианской впадине, самом глубоком месте в океанах Земли[87][88]. Микроорганизмы живут внутри горных пород 580 м (1900 футов) ниже морского дна на глубине 2590 м (8500 футов) океана у побережья северо-запада Соединённых Штатов[87][89], а также2400 метров под морским дном у берегов Японии[90]. Самая высокая известная температура, при которой может существовать микробная жизнь, составляет 122 °C (252 °F) (Methanopyrus kandleri)[91]. Существуют микроорганизмы, живущие на глубине 800 м (2600 футов) подо льдом Антарктиды[92][93]. Микробы можно найти повсюду — они чрезвычайно легко приспосабливаются к условиям и выживают, где бы они ни находились[87].

Морские вирусы

править

Морские вирусы[англ.], хотя и микроскопические и по существу не замечаемые учеными до недавнего времени, являются наиболее распространенными и разнообразными биологическими объектами в океане.

Caudovirales (хвостатые бактериофаги), по-видимому, доминируют в морских экосистемах по количеству и разнообразию[94]. Известно также, что бактериофаги, принадлежащие к семействам Corticoviridae[95] Inoviridae[96] и Microviridae[97] заражают различные морские бактерии. Так, морские бактериофаги паразитируют на морских бактериях и археях, таких как цианобактерии[94]. Они представляют собой распространенную и разнообразную группу вирусов и являются наиболее распространенным биологическим объектом в морской среде, поскольку их хозяева, бактерии, обычно являются численно доминирующей клеточной жизнью в море. Обычно в каждом мл морской воды содержится от 1 до 10 миллионов вирусов, или примерно в десять раз больше вирусов с двуцепочечной ДНК, чем клеточных организмов[98][80]. Оценки численности вирусов в морской воде могут варьироваться в широких пределах[99][100].

Микроорганизмы составляют около 70 % морской биомассы[7]. По оценкам, вирусы убивают 20 % этой биомассы каждый день, а в океанах вирусов в 15 раз больше, чем бактерий и архей. Вирусы являются основными агентами уничтожения вредоносного цветения воды[80][101]. Количество вирусов в океанах уменьшается по мере удаления от берега и погружения в воду, где организмов-хозяев становится меньше[82].

Существуют также архейные вирусы[англ.], которые размножаются внутри архей: это двухцепочечные ДНК-вирусы необычной, а иногда и уникальной формы[102][103]. Эти вирусы наиболее подробно изучены у термофильных архей, в частности у отрядов Sulfolobales и Thermoproteales[104].

Вирусы, как патогены, не имеющие собственного метаболизма[105], могут инфицировать все типы форм жизни, от животных и растений до микроорганизмов, включая бактерий и архей[106]. Линейный размер среднего вируса составляет примерно одну сотую от размера средней бактерии. Большинство вирусов невозможно увидеть с помощью оптического микроскопа, поэтому вместо этого используются электронные микроскопы[107].

Вирусы существуют с тех пор, как впервые появились живые клетки[108], но они не образуют окаменелостей. Полезным средством исследования того, как возникли вирусы являются молекулярные методы[109]

В настоящее время считается, что вирусы, предшествуют разделению жизни на три домена[110].

Способы происхождение вирусов в эволюционной истории жизни:

  • от плазмид — фрагментов ДНК, которые могут перемещаться между клетками
  • от бактерий.

Вирусы являются важным средством горизонтального переноса генов, что увеличивает генетическое разнообразие[111][111]. В ранней эволюции, во времена последнего универсального общего предка жизни на Земле вирусы играли центральную роль[112]. Вирусы по-прежнему являются одним из крупнейших резервуаров неизученного генетического разнообразия на Земле[82].

 
Цианофаги, (масштабные линейки указывают на размер 100 нм)

Мнения относительно того, являются ли вирусы формой жизни или органическими структурами, взаимодействующими с живыми организмами— расходятся[113]. У вирусов отсутствует ключевая характеристика формы жизни для вирусов— клеточная структура. Вирусов считают репликаторами[113] и организмами на грани жизни[114].

Морские бактерии

править
 
Vibrio vulnificus[англ.] — опасная бактерия, встречающаяся в эстуариях и прибрежных зонах.

К морским прокариотам[англ.] относятся морские бактерии и археи. Это прокариоты, живущие в морской среде (в солёной воде морей и океанов или в солоноватой воде прибрежных эстуариев). Бактериальный компонент морского планктона, морской бактериопланктон — очень разнообразен.

Бактерии имеют длину несколько микрометров и могут иметь различную форму: от сфер до палочек и спиралей. Бактерии, будучи одними из первых форм жизни, появившихся на Земле, присутствуют не только в морской среде, но и в большинстве местообитаний Земли[115]:

Для морских бактерий, как для бактерий в целом, характерен симбиоз и паразитизм.

Предки современных бактерий —одноклеточные микроорганизмы, первые формы жизни, появившиеся на Земле около 4 миллиардов лет назад. На протяжении примерно 3 миллиардов лет бактерии и археи были доминирующими формами жизни[55][116]. Существуют бактериальные окаменелости (например, строматолиты), но отсутствие у них отличительной морфологии является препятствием для использования их для изучения истории эволюции бактерий или для датирования времени происхождения определённого вида бактерий. Однако последовательности генов можно использовать для реконструкции бактериальной филогении, и эти исследования показывают, что бактерии сначала отделились от архейной/эукариотической линии[117]. Бактерии также участвовали во втором великом эволюционном расхождении — расхождении архей и эукариот. Эукариоты возникли в результате вступления древних бактерий в эндосимбионт с предками эукариотов, возможно связанных с археями[57][56]. Протоэукариоты поглощали альфапротеобактериальные симбионты с образованием либо митохондрий, либо гидрогеносом, которые до сих пор встречаются у всех известных эукариот. Позднее некоторые эукариоты, уже содержавшие митохондрии, также поглотили цианобактериоподобные организмы. Это привело к образованию хлоропластов в водорослях и растениях. Существуют также некоторые водоросли, которые возникли в результате ещё более поздних эндосимбиотических событий. Здесь эукариоты поглотили эукариотическую водоросль, которая развилась в пластиду «второго поколения»[118][119]. Это известно как вторичный эндосимбиоз. Хлоропласты глаукофитов имеют слой пептидогликана, свидетельствующий об их эндосимбиотическом происхождении от цианобактерий[120].

Некоторые представители:

Морские археи

править
 
Жёлтая архея, экстремофил, живёт в горячем источнике[123]

Морские археи[124]морские прокариоты[англ.], то есть в их клетках нет клеточного ядра или каких-либо других связанных с мембраной органелл. Классификация архей как бактерий устарела[125].

Несмотря на морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями, которые более тесно связаны с таковыми у эукариот (ферменты, участвующие в транскрипции и трансляции) . В биохимии архей велика зависимость от эфирных липидов в клеточных мембранах. Археи используют больше источников энергии, чем эукариоты: от органических соединений (сахара) до аммиака, ионов металлов и даже водорода. Солеустойчивые археи (Haloarchaea) используют солнечный свет в качестве источника энергии, а другие виды архей фиксируют углерод; однако, в отличие от растений и цианобактерий, ни один из известных видов архей не делает и того, и другого. Археи размножаются бесполым путем путем бинарного деления, фрагментации или почкования; в отличие от бактерий и эукариот, ни один из известных видов не образует спор.

Археи особенно многочисленны в океанах, археи планктона — одна из самых многочисленных групп организмов на планете. Археи играть роль как в круговороте углерода, так и в круговороте азота.

Некоторые представители:

Морские простейшие

править

Морские простейшие[англ.](морские протисты) — это эукариоты, которых нельзя отнести к растениям, грибам или животным. Жизнь зародилась в виде одноклеточных, сначала безъядерных прокариотов (бактерии и археи), а затем эволюционировала в более сложные, то есть с наличием ядра, эукариоты. Протисты не являются частью современной кладистики, поскольку являются парафилетическими (не имеют общего предка).

Виды питания простейших:

  • растительное,
  • животное,
  • грибоподобное[127]
  • комибинированное[128]

У некоторых простейших заглатывание пищи происходит при помощи специального участка клетки—цитостома.

Протисты по способу добычи пищи
Типы протистов Описание Представитель Другие примеры
подобно растениям Автотрофы, производят свою собственную пищу обычно с помощью фотосинтеза.   Красные водоросли, Cyanidium sp.[англ.] Зелёные водоросли, бурые водоросли, диатомовые водоросли и некоторые динофлагелляты. Растительноподобные простейшие являются важными компонентами фитопланктона.
подобно животным Гетеротрофы, получают пищу, потребляя другие организмы.   Радиолярии, (иследовал Эрнст Геккель) Фораминиферы, некоторые морские амёбы, инфузории и жгутиконосцы.
подобно грибам Сапротрофы, питаются остатками разложившихся организмов.   Морские лабиринтулы образуют лабиринтные сети трубок, в которых может перемещаться амёба без ложноножек. Морские лишайники
комбинированное питание
Различные
Миксотрофы и осмотрофы, которые получают свою пищу из комбинации вышеперечисленных   Эвглена, фотосинтезирующий жгутиконосец Инфузории, ризарии, динофлагелляты[129]

Простейших нелегко классифицировать, выделено 18 типов[130][131]. Исследования показали, что в океанах, глубоких морских источниках и речных отложениях существует большое разнообразие простейших, что позволяет предположить, что большое количество эукариотических микробных сообществ ещё предстоит открыть[132][133]. Было проведено мало исследований миксотрофных простейших, но недавние исследования в морской среде показали, что миксотрофные протисты составляют значительную часть биомассы простейших[134].

Инфузория поедает диатомовую водоросль

В отличие от клеток прокариот, клетки эукариот высокоорганизованы. Растения, животные и грибы обычно многоклеточные и, как правило, макроскопические. Большинство простейших — одноклеточные и микроскопические, за исключением некоторых одноклеточных морских простейших с макроскопическими размерами. Морские слизевики отличаются уникальными жизненными циклами, включающие переключение между одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами[135]. Другие морские простейшие не являются ни одноклеточными, ни микроскопическими, например, морские водоросли .

Протисты —таксономическая подборка, куда можно поместить объекты, не вписывающиеся в биологические царства[136]. Некоторые современные авторы предпочитают исключать многоклеточные организмы из традиционного определения протистов, ограничивая протистов одноклеточными организмами[137][138]. Некоторые исключают морские водоросли и слизевиков[139].

Некоторые представители:

Морские микроживотные

править

В стадии детёнышей животные развиваются из микроскопических стадий (споры, яйца и личинки) . Паразитическая Myxozoa (тип Стрекающие) во взрослой форме — одноклеточная и включает морские виды. Другие взрослые морские микроживотные являются многоклеточными. Микроскопические взрослые членистоногие чаще встречаются в пресных водоемах, но есть и морские виды. К микроскопическим взрослым морским ракообразным относятся:

Некоторые морские нематоды и коловратки также слишком малы, чтобы их можно было распознать невооруженным глазом, как и многие лорициферы, включая недавно обнаруженные анаэробные виды (живут в бескислородной среде)[143][144]. Веслоногие рачки вносят больший вклад во вторичную продуктивность и поглощение углерода мировым океаном, чем любая другая группа организмов[145][146]. Хотя клещи обычно не считаются морскими организмами, большинство видов семейства Морские клещи живут в море[147]. Коловратки, обычно длиной 0,1-0,5 мм, могут выглядеть как простейшие, но состоят из множества клеток и относятся к классу Animalia.

Некоторые представители:

Морские грибы

править
 
Лишайник на скале в зоне морских заплесков . Лишайники представляют собой мутуалистические ассоциации гриба и водоросли или цианобактерии.
 
Аскомицетовые грибы на морской улитке Littoraria irrorata

Более 1500 видов грибов обитают в морской среде[148].

Виды питания морских грибов[англ.][149]:

  • паразиты морских водорослей или животных
  • сапробионты[англ.] (питаются мертвым органическим веществом водорослей, кораллов, цист простейших, морских трав, древесины и других субстратов).

Споры многих видов имеют специальные придатки, которые облегчают прикрепление к субстрату[150]. Морские грибы также можно найти в морской пене[англ.] и вокруг гидротермальных зон океана. Морские грибы производят разнообразный спектр необычных вторичных метаболитов[151].

Микопланктон[англ.] — сапротропный член планктонных сообществ морских и пресноводных экосистем[152][153]. Его составляют нитевидные свободноживущие грибы и дрожжи, связанные с планктонными частицами или фитопланктоном[154]. Как и бактериопланктон, эти водные грибы играют важную роль в гетеротрофной минерализации и круговороте питательных веществ[155]. Микопланктон может быть до 20 мм в диаметре и более 50 мм в длину[156].

В миллилитре морской воды содержится около 10 3 — 10 4 грибковых клеток[157]. Сток питательных веществ из наземных сообществ увеличивает это число для прибрежных экосистем и эстуариев. На глубине до 1000 метров разнообразие микопланктона больше вдоль побережий и в поверхностных водах, при этом вертикальный профиль[англ.] зависит от обилия фитопланктона[158][159]. Этот профиль меняется между сезонами из-за изменений в доступности питательных веществ[160]. Морские грибы выживают в среде с постоянным дефицитом кислорода и, следовательно, зависят от диффузии кислорода посредством турбулентности и от кислорода, вырабатываемого фототрофами[161].

Классификация морских грибов[161]:

  • Низшие грибы — приспособленные к морской среде обитания (зооспоровые грибы, включая мастигомицеты: оомицеты и хитридиомицеты)
  • Высшие грибы — мицелиальные, перешедшие к планктонному образу жизни (гифомицеты, аскомицеты, базидиомицеты). Большинство видов микопланктона — это высшие грибы.[158]

Лишайникимутуалистические ассоциации гриба, обычно аскомицета, и водоросли или цианобактерии. Несколько лишайников живут в морской среде[162]. В зоне заплеска лишайники занимают различные вертикальные зоны в зависимости от устойчивости к погружению[163]. Некоторые лишайники живут долго; один вид датируется возрастом 8600 лет[164]. Измерение продолжительность жизни лишайников затрудено, поскольку определение одного и того же лишайника не является точным[165]. Лишайники растут путем вегетативного отламывания части, которая может быть определена как один и тот же лишайник, два лишайника разного возраста могут слиться, что ставит вопрос о том, являются ли они одним и тем же лишайником[165]. Морская улитка Littoraria irrorata повреждает растения рода Spartina в морских болотах, где она обитает, что позволяет спорам приливно-отливных аскомицетовых грибов колонизировать растение. Затем улитка предпочитает поедать грибковые наросты, а не саму траву[166].

Грибы появились[англ.] в конце протерозоя, 900—570 миллионов лет назад. В Китае обнаружены ископаемые морские лишайники возрастом 600 миллионов лет[167]. Существует гипотеза о происхождении микопланктона от наземных грибов, вероятно, в палеозойскую эру (390 миллионов лет назад)[168].

Морские животные

править
 
Дикинсония, возможно, является самым ранним животным. Они появляются в палеонтологической летописи 571—541 миллионов лет назад.

Эволюция

править

Самые ранние животные — морские беспозвоночные, позвоночные появились позже. Животные — многоклеточные эукариоты, их отличие от растений, водорослей и грибов —в отсутствии клеточных стенок[169]. Морские беспозвоночные[англ.](30 типов) — это животные, которые населяют морскую среду, за исключением позвоночных представителей типа хордовых; у беспозвоночных отсутствует позвоночник. У некоторых развился панцирь или твердый экзоскелет.

Самые ранние окаменелости животных— род Дикинсонии[170] возрастом от 571 до 541 миллиона лет[171]. По форме напоминают двусторонне-симметричный ребристый овал. Они продолжали расти до тех пор, пока не покрывались слоем осадка или не погибали иным образом[172]. Большую часть своей жизни они были прочно прикреплены к осадку[173]. Их таксономическое родство в настоящее время неизвестно, но их способ роста указывает на близость к двусторонне-симметричным[174].

Также к ранним общепризнанным ископаемым животным относят тип стрекающих (кораллы, медузы, актинии и гидры), возможно их возраст— около 580 млн лет[175].

Эдиакарская биота, процветавшая в течение последних 40 миллионов лет до начала кембрия[176] — первые животные длиной более нескольких сантиметров. Подобно Dickinsonia, многие из них были плоскими, было предложено классифицировать их как отдельное царство Vendozoa[англ.][177]. Другие были интерпретированы как ранние моллюски (Кимбререллы[178][179]), иглокожие (Arkarua[180]) и членистоногие (Сприггина, Парванкорины[181]). Споры о классификации этих образцов продолжаются. Кимберелла— трехслойное билатеральное животное, значительно более сложное, чем стрекающие[182].

Мелкая ракушковая фауна[англ.] представляет собой весьма неоднородную коллекцию окаменелостей, датируемую между поздним эдиакарским и средним кембрийским периодами. Самые ранние из них, Клаудины, демонстрирует признаки успешной защиты от хищников и могут указывать на начало эволюционной гонки вооружений[англ.]. Некоторые «броневые пластины» (Halkieria[англ.] и Microdictyon[англ.]), были в конечном итоге идентифицированы, когда в кембрийских лагерштеттах были найдены более полные образцы, сохранившие мягкотелых животных[183].

Планы строения тела и типы

править
 
Кимберелла — ранний моллюск, важный для понимания кембрийского взрыва .

Беспозвоночные сгруппированы в различные типы. Неформально типы можно рассматривать как способ группировки организмов в соответствии с их планом строения[184][185] :33 (чертёж, описывающий форму или морфологию организма, например, его симметрию, сегментацию и расположение конечностей). Идея о планах строения тела возникла для позвоночных, которых объединяли в один тип. Беспозвоночные состоят из многих типов или планов строения тела. Зоолог Карл Линней выделил два плана строения тела за пределами позвоночных, Кювье — три, а Геккель — четыре, а также ещё восемь у протистов, то есть в общей сложности двенадцать. Для сравнения, число типов, признанных современными зоологами, возросло до 35[185].

 
Опабиния, вымершая группа стволовых членистоногих, появилась в среднем кембрии

Хотя планы строения тела быстро развивались во время кембрийского взрыва[186], более детальное понимание эволюции животных предполагает постепенное развитие планов строения тела на протяжении раннего палеозоя и позже[187].

Два способа определения фенюма[187]:

  • группа организмов с морфологическим или эволюционным сходством (фенетическое определение)
  • группа организмов с определённой степенью эволюционного родства (филогенетическое определение).

Древнейшие животные

править

Базальная группа животных (самые ранние животные, появившиеся в ходе эволюции) — морские беспозвоночные организмы. Древнейшими типами животных являются губки, гребневики, пластинчатые и стрекающие. Ни один из представителей этих клад не демонстрирует строения тела с двусторонней симметрией.

Было много споров о том, какой тип беспозвоночных, губки или гребневики, является наиболее базальным[188]. В настоящее время губки более широко считаются наиболее базальными[189][190]

Морские губки

править
 
Губки—примитивные животные. У них нет нервной, пищеварительной и кровеносной систем.

Губки — многоклеточные животные, поры и каналы в телах которых позволяют воде циркулировать по ним[191]. Состоят из желеобразного мезохила[англ.], расположенного между двумя тонкими слоями клеток. У них есть неспециализированные клетки, которые могут трансформироваться в другие типы и которые в этом процессе часто мигрируют между основными клеточными слоями и мезофиллом. У губок нет нервной, пищеварительной и кровеносной систем .

Признаки схожести губок с другими животными:

Признаки отличия губок от других животных:

Формы тел губок адаптированы для максимально эффективного прохождения потока воды через центральную полость, где она откладывает питательные вещества, и выхода через отверстие, называемое оскулумом[англ.] . Многие губки имеют внутренние скелеты из спонгина[англ.] и/или спикул из карбоната кальция или диоксида кремния. Все губки —сидячие[англ.] водные животные. Известно 5000-10000 видов губок. Хотя существуют пресноводные виды, подавляющее большинство из них — морские, обитающие от приливных зон до глубин, превышающих 8800 метров . Некоторые губки живут до глубокой старости; есть данные, что глубоководная стеклянная губка Monorhaphis chuni[англ.] живёт около 11 000 лет[192][193].

Пища губок[194]:

Карл Линней ошибочно определил губки растениями отряда водорослей[195]. Долгое время после этого губки относили к отдельному подцарству Прометазои (что означает "рядом с животными «)[196]. В настоящее время их классифицируют как парафилетический тип от которого произошли высшие животные[197].

Некоторые представители:

Гребневики

править

Гребневики — тип моллюсков, обитающих по всему миру в морских водах. Это самые крупные неколониальные животные, плавающие с помощью ресничек (волосков или гребней)[198]. Прибрежные виды обладают прочностью и противостоят волнам и завихряющимся осадкам, но некоторые океанические виды настолько хрупкие и прозрачные, что их очень трудно сохранить в нетронутом виде для изучения[199]. В прошлом считалось, что гребневики занимают мало места в океане, но теперь известно, что они часто являются значительной и даже доминирующей частью планктонной биомассы[200] :269.

Известно 150 видов, формы тела широко варьируются. Размеры могут изменяться от нескольких миллиметров до 1,5 метров. Цидипповые имеют яйцевидную форму, их реснички расположены в восьми радиальных рядах гребней, а для захвата добычи они используют втягивающиеся щупальца. Бентосные платиктениды, как правило, не имеют гребней и плоские. У прибрежных бероидов —зияющие рты и отсутствуют щупальца. Большинство взрослых гребневиков охотятся на микроскопических личинок, коловраток и мелких ракообразных, а бероиды охотятся на других гребневиков.

 
Бероидный гребневик, разинув рот, охотится на других гребневиков.

Ранее гребневиков объединяли с книдариями из-за следующего сходства:

  • необходимость для пищеварения и дыхания потока воды через полость тела
  • наличие вместо мозга децентрализованной нервной сети
  • тела состоят из желеобразной массы, при этом один слой клеток находится снаружи, а другой выстилает внутреннюю полость.

Отличия гребневиков и кридарий:

  • у гребневиков слои тела имеют толщину в две клетки, тогда как у книдарий — в одну.
  • в то время как книдарии демонстрируют радиальную симметрию, гребневики имеют два анальных канала, которые демонстрируют бирадиальную симметрию (полуоборотную вращательную симметрию).[201].

Положение гребневиков в эволюционном генеалогическом древе животных уже давно является предметом споров, и в настоящее время большинство учёных придерживается мнения, основанного на молекулярной филогенетике, что книдарии и билатерии более тесно связаны друг с другом, чем каждый из них с гребневиками[200] :222.

Некоторые представители:

Пластинчатые

править

Пластинчатые (Placozoa) —животные с самым простым строением среди всех животных. Это базальная форма свободноживущих (непаразитических) многоклеточных организмов[202], не имеющих общего названия.[203]. Обитают в морской среде и образуют тип, содержащий до сих пор только три описанных вида, из которых первый, классический Trichoplax adhaerens[англ.] ( открыт в 1883 году)[204]. С 2017 года было обнаружено ещё два вида[205][206], а генетические методы указывают на то, что этот тип имеет ещё от 100 до 200 неописанных видов[207].

Trichoplax — небольшое, уплощенное животное (диаметр около 1 мм, 25 мкм толщиной). Подобно амёбам постоянно меняют свою внешнюю форму. У него отсутствуют ткани и органы. Явной симметрии тела не наблюдается, поэтому невозможно отличить переднюю часть от задней или левую от правой. Он состоит из нескольких тысяч клеток шести типов, расположенных в трёх отдельных слоях[208]. Наружный слой простых эпителиальных клеток имеет реснички, которые животное использует, чтобы ползать по морскому дну[209]. Питается, захватывая и впитывая пищевые частицы (в основном микробы и органический детрит) своей нижней частью.

Морские стрекающие

править
 
Кишечнополостные, такие как эта Starlet sea anemone[англ.] (актиния-звездочка), являются простейшими животными, организующими клетки в ткани. Однако у них есть те же гены, которые формируют голову позвоночных (включая человека).

Тип стрекающие (книдарии) включает более 10 000[210] видов животных, обитающих исключительно в водной (в основном морской) среде. Стрекательные клетки (книдоциты) используются, в основном, для захвата добычи. К „Стрекающим“ относятся кораллы, актинии, медузы и гидроидные. Их тела состоят из мезоглеи — желеобразного вещества, зажатого между двумя слоями эпителия, толщина которого, в основном, составляет одну клетку. У них есть две основные формы тела: плавающие медузы и сидячие полипы, обе из которых радиально симметричны. Рты окружены щупальцами, несущими книдоциты. Обе формы имеют одно отверстие и полость тела, которые используются для пищеварения и дыхания.

Ископаемые остатки» Стрекающих" были обнаружены в породах возрастом 580 миллионов лет, им свойственно образовывать минерализованные структуры. В настоящее время учёные полагают, что стрекающие, гребневики и двусторонне-симметричные (билатерии) более тесно связаны с известковыми губками, чем те с другими губками, и что коралловые полипы являются эволюционными «тетями» или «сестрами» других книдарий и наиболее тесно связаны с билатериями.

Стрекающие — простейшие животные, клетки которых организованы в ткани[211]. Модельный организм в исследованиях —Starlet sea anemone[англ.] (актиния-звездочка)[212] (), за ним легко ухаживать в лабораторных условиях, и для него был разработан протокол, позволяющий получать большое количество эмбрионов ежедневно[213]. Существует примечательная степень сходства в сохранении последовательности генов и сложности между Starlet sea anemone[англ.] и позвоночными[213] (в частности, гены, отвечающие за формирование головы у позвоночных, присутствуют и тех и у других)[214][215].

Актинии часто встречаются в приливных бассейнах[англ.], их щупальца жалят и парализуют мелкую рыбу.

Рост кораллов может формировать атолл.

Некоторые представители:

Двусторонние беспозвоночные животные

править
 
Билатеральный план строения тела. Противоположные кольцевые и продольные мышцы обеспечивают перистальтическое движение .

Некоторые из самых ранних двусторонне-симметричных (билатерии) были червеобразными, возможно донными червями, с телом, которое можно представить в виде цилиндра с кишечником, проходящим между двумя отверстиями: ртом и анусом. Вокруг кишечника расположена внутренняя полость тела — целом или псевдоцелом[a]. Животные с двусторонне-симметричным планом тела имеют головной (передний) и хвостовой (задний) конец, а также спину (дорсальная часть) и живот (вентральная часть); поэтому у них также есть левая сторона и правая сторона[223][224].

 
Ikaria wariootia, вымерший вид[225]

Наличие передней части тела, сталкивающейся с такими стимулами, как пища, способствует развитию головы с органами чувств и ртом (цефализация[англ.])[226]. У многих билатерий есть комбинация кольцевых мышц (сужают тело, делая его длиннее) и набор продольных мышц, укорачивающих тело[224], что позволяет мягкотелым животным с гидроскелетом двигаться с помощью перистальтики[227]. У многих типов билатеральных животных первичные личинки плавают с помощью ресничек и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако существуют исключения из каждой из этих характеристик; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно упрощённую структуру тела[223][224].

Эмбриологическое происхождение рта и ануса[англ.] является основой для разделения билатеральных животных на две группы: первичноротых и вторичноротых .

Первичноротые

править

Первичноротые — надтип животных, сестринская клада вторичноротых, с которой она образует кладу нефрозоа. Способ развития эмбрионов является главным отличием первичноротых от вторичноротых. У первичноротых первое развивающееся отверстие становится ртом, а у вторичноротых — анусом[228][229].

Морские черви

править

Морские черви[англ.] встречаются в таких типах, как кольчатые черви, щетинкочелюстные, форониды, полухордовые (см. список[англ.]). Все черви, за исключением полухордовых, являются первичноротыми. Полухордовые относятся к вторичноротым.

У червей длинное цилиндрическое трубчатое тело и отсутствуют конечности. Размеры морских червей могут меняться от микроскопических до более 1 метра в длину для некоторых морских многощетинковых червей[230] и до 58 метров для Lineus longissimus. Некоторые морские черви паразитируют внутри тел других животных, в то время как другие живут в морской среде или под землёй. Специализированные щупальца используются для обмена кислородом и углекислым газом, а также могут использоваться для размножения. Некоторые морские черви являются погонофорами, (например, рифтия, обитающая в водах вблизи подводных вулканов и выдерживающая температуру до 90 градусов по Цельсию). Плоские черви образуют ещё один тип червей, включающий класс паразитических ленточных червей.

Нематоды (круглые черви) представляют собой ещё один тип червей с трубчатой пищеварительной системой и отверстиями на обоих концах[231][232]. Описано более 25 000 видов нематод[233][234], из них более половины —паразиты. Ещё миллион — не описаны[235]. Встречаются в каждой части литосферы Земли, от вершин гор до дна океанических впадин[236]. Подсчитано, что нематоды составляют 90 % всех животных на дне океана[237]. На квадратный метр приходится более миллиона нематод, что составляет около 80 % всех особей животных на Земле, у них разнообразный жизненный цикл, они присутствуют на различных трофических уровнях, что указывает на их важную роль во многих экосистемах[238].

Некоторые представители:

Морские моллюски

править

Моллюски — тип, насчитывающий около 85 000 современных признанных видов[240]. Они являются крупнейшим морским типом по количеству видов (23 % всех известных морских организмов)[241]. Моллюски разнообразны не только по размеру и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания. Эволюция моллюсков[англ.] — это путь, по которому эволюционировала одна из крупнейших групп беспозвоночных животных .

 
Рисунок гигантского моллюска (NOAA)

Тип моллюсков содержит 9 или 10 таксономических классов. Среди них брюхоногие, двустворчатые и головоногие моллюски. Брюхоногие моллюски с защитной раковиной называются улитками, без защитной раковины — слизнями. Брюхоногие моллюски являются наиболее многочисленными по видовому составу[242]. К двустворчатым моллюскам относятся моллюски, устрицы, сердцевидки, мидии, гребешки и многие другие семейства . Существует около 8000 видов морских двустворчатых моллюсков. У моллюсков обычно есть глаза. По краю мантии гребешка, двустворчатого моллюска, может быть более 100 простых глаз[англ.].

К головоногим моллюскам относятся осьминоги, кальмары и каракатицы. Идентифицировано около 800 современных видов морских головоногих моллюсков[243] и описано около 11 000 вымерших таксонов . Встречаются во всех океанах, но полностью пресноводных головоногих не существует[244]. Эволюция головоногих моллюсков[англ.] имеет долгую геологическую историю, первые наутилоиды были обнаружены в позднекембрийских отложениях. Один из первых головоногих моллюсков, Наутилус, — это живое ископаемое, мало изменившееся с тех пор, как оно эволюционировало 500 миллионов лет назад[245][246][247] .

Описание анатомии моллюсков основано на обобщенном или гипотетическом предковом моллюске.

Характеристики обобщенного моллюска[248][249]:

  • не сегментирован
  • имеет двустороннюю симметрию
  • нижняя сторона — одна мускулистая нога
  • мускулистый покров, называемый мантией, покрывающий его внутренности и содержащий значительную полость, используемую для дыхания и выделения Верхнюю поверхность покрывает оболочка, выделяемая мантией.
  • грубый язык, называемый радулой, который используется для питания (за исключением двустворчатых моллюсков)
  • есть нервная система, включающая сложную пищеварительную систему, использующую микроскопические волоски, приводимые в движение мускулами, называемые ресничками, для выделения слизи. У генерализованного моллюска имеется две парные нервные цепочки (у двустворчатых — три). Мозг у видов, имеющих его, окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза, и у всех есть датчики, реагирующие на химические вещества, вибрации и прикосновения

Морские брюхоногие, головоногие и двустворчатые моллюски появились в кембрийском периоде(538—485,4 миллиона лет назад).

Некоторые представители:

Морские членистоногие

править

Членистоногие имеют экзоскелет (внешний скелет), сегментированное тело и членистые конечности (парные конечности). Тип членистоногих включает насекомых, паукообразных, многоножек и ракообразных. Кутикула состоит из хитина, часто минерализованного карбонатом кальция. Тело членистоногого состоит из сегментов, каждый из которых имеет пару конечностей. Жёсткая кутикула препятствует росту, поэтому членистоногие периодически заменяют её путем линьки. Их универсальность позволила им стать самыми многочисленными представителями всех экологических гильдий в большинстве сред обитания.

Членистоногие появились в кембрийском периоде, их эволюционная родословная обычно рассматривается как монофилетическая. Однако в последнее время ведутся споры о базальных связях членистоногих с вымершими типами, такими как лобоподы[254][255].

Современные морские членистоногие различаются по размеру от микроскопического ракообразного Stygotantulus до японского краба-паука . Основная внутренняя полость членистоногих — гемоцель, в ней размещаются внутренние органы и циркулирует гемолимфа — аналог крови; кровеносная система у них незамкнутая . Внутренние органы членистоногих, как правило, состоят из повторяющихся сегментов. Нервная система имеет «лестничную» форму: парные брюшные нервные стволы проходят через все сегменты и образуют парные ганглии в каждом сегменте. Головы — результат слияния различного количества сегментов, мозг —результат слияния ганглиев этих сегментов, он окружает пищевод. Дыхательная и выделительная системы членистоногих зависит от среды обитания и от подтипа, к которому они принадлежат.

Зрение членистоногих — различные комбинации сложных глаз и пигментных глазков, которые у большинства видов определяют только направление, откуда исходит свет. Членистоногие также обладают широким спектром химических и механических сенсоров, в основном основанных на модификациях многочисленных щетинок, выступающих из их кутикулы. Способы размножения членистоногих разнообразны: морские виды откладывают яйца, используя как внутреннее, так и внешнее оплодотворение, наземные виды используют ту или иную форму внутреннего оплодотворения. Детёныши членистоногих варьируются от миниатюрных взрослых особей до личинок, у которых отсутствуют членистые конечности, и в конечном итоге претерпевают полную метаморфозу, превращаясь во взрослую особь.

Некоторые представители:

Вторичноротые

править

У вторичноротых первым у растущего эмбриона развивается анус, тогда как у первичноротых — рот. Вторичноротые образуют супертип животных и являются сестринской группой первичноротых[266][267]. Когда-то к самым ранним известным вторичноротым относили окаменелости Saccorhytus, возраст которых составляет около 540 миллионов лет[268]. Однако, было высказано предположение, что Saccorhytus, скорее всего, относится к линяющим[269].

Иглокожие

править
 
Взрослые иглокожие имеют пятикратную симметрию, а личинки — двустороннюю (вот почему они находятся в таксоне Билатерии) .

Иглокожие — тип, включающий только морских беспозвоночных (около 7000 ныне живущих видов,[270] что делает его второй по величине группой вторичноротых после хордовых).

Взрослые иглокожие узнаваемы по своей радиальной симметрии (обычно пятиконечной) и включают морских звезд, морских ежей, плоских морских ежей и морских огурцов, а также морские лилии[271]. Встречаются на любой глубине океана, от приливно-отливной до абиссальной зоны. Имеют двустороннюю симметрию на личиночной стадии, но пентамерию во взрослом состоянии[272]. Многочисленны в биотической пустыне глубоководных морей, а также более мелких океанов. Способны регенерировать ткани, органы, конечности и размножаться бесполым путем; в некоторых случаях они могут полностью регенерировать из одной конечности. С геологической точки зрения ценность иглокожих заключается в их окостеневших скелетах, которые играют важную роль во многих известняковых образованиях и могут дать ценную информацию о геологической среде. Они были наиболее часто используемыми видами в регенеративных исследованиях в XIX и XX веках.

Возможно, что радиация иглокожих стала причиной мезозойской морской революции. За исключением трудноклассифицируемого Arkarua adami (докембрийского животного с пятичленной радиальной симметрией), первые представители типа появились около начала кембрия.

Некоторые представители:

Полухордовые

править

Полухордовые— родственный тип по отношению к иглокожим. Одиночные червеобразные организмы, включающие в себя две основные группы: кишечнодышащие и перистожаберные. Перистожаберные (Pterobranchia) образуют класс (30 видов небольших червеобразных животных, которые живут в секретируемых трубках на дне океана).

Класс кишечнодышащих (111 видов), в основном обитает в U-образных норах на морском дне, от береговой линии до глубины 3000 метров. Черви лежат там, высунув хоботок из одного из отверстий норы, и питаются отложениями или суспензией. Предполагается, что предки кишечнодышащих жили в трубках, как и их родственники Pterobranchia, но со временем начали вести более безопасный и защищенный образ жизни в норах из осадка[274]. Некоторые из этих червей могут вырастать очень длинными; один конкретный вид может достигать длины 2,5 метра (8 фут 2 дюйма), хотя большинство желудевых червей намного меньше.

Кишечнодышащие более специализированы и развиты, чем другие червеобразные организмы, у них есть:

  • кровеносная система с сердцем, которое также функционирует как почка.
  • жаброподобные структуры, которые они используют для дыхания (похожи на жабры рыб).

По мере роста у кишечнодышащих постоянно образуются новые глоточные щели[англ.] (более сотни с каждой стороны). Каждая щель состоит из жаберной камеры, открывающейся в глотку через U-образную щель. Реснички проталкивают воду через щели, поддерживая постоянный поток, как у рыб[275]. Глоточные щели[англ.] были описаны как «главное морфологическое новшество ранних вторичноротых»[276][277]. У водных организмов глоточные щели позволяют воде, которая попадает в рот во время кормления, выходить наружу. Некоторые беспозвоночные хордовые также используют глоточные щели для фильтрации пищи из воды[278]

У некоторых желудевых червей также имеется постанальный хвост, который может быть гомологичен постанальному хвосту позвоночных.

Гипотетически кишечнодышащие могут быть связующим звеном между классическими беспозвоночными и позвоночными. Трёхсекционное строение тела желудевого червя больше не наблюдается у позвоночных, за исключением анатомии лобной нервной трубки, которая позднее развилась в мозг, разделённый на три части. То есть часть изначальной анатомии ранних предков хордовых все ещё присутствует у позвоночных. Вероятно, трёхчастное тело произошло от раннего общего предка вторичноротых, а возможно, даже от общего двустороннего предка как вторичноротых, так и первичноротых. Экспрессия генов в эмбрионе происходит в трёх одинаковых сигнальных центрах, которые формируют мозг всех позвоночных, но вместо того, чтобы участвовать в формировании их нервной системы[279], они контролируют развитие различных областей тела[280].

Морские хордовые

править

Тип хордовых включает три подтипа, одним из которых являются позвоночные. Два других подтипа — это морские беспозвоночные: оболочники (сальпиды и асцидии) и бесчерепные (ланцетниковые). Беспозвоночные хордовые являются близкими родственниками позвоночных. Некоторые вымершие морские виды, такие как Пикайя, Palaeospondylus[англ.], Zhongxiniscus[англ.] и Ветуликолии, могут быть связаны с позвоночными. 

Взрослые ланцетниковые сохраняют четыре основные черты хордовых: хорду, дорсальный полый нервный тяж, глоточные щели и постанальный хвост[281]. Вода изо рта попадает в глоточные щели, которые отфильтровывают частицы пищи. Отфильтрованная вода затем собирается в атриуме и выходит через атриопор[282]. Ланцетниковые являются одним из ближайших ныне живущих беспозвоночных родственников позвоночных[283][284].

Некоторые представители:

Морские позвоночные

править

Морские позвоночные[англ.]позвоночные, живущие в морской среде, подтип хордовых, имеющих позвоночник, обеспечивающий центральную опорную структуру для внутреннего скелета, который придает форму, поддержку и защиту телу, а также может служить средством крепления плавников или конечностей к телу, а также служит для размещения и защиты спинного мозга внутри позвоночника.

Морские позвоночные:

Морские рыбы

править

Разнообразие рыб[англ.] (описано более 33 000 видов рыб[286], из них 20000—морские рыбы[287]) позволяет их классифицировать разными способами.

Характеристики рыб:

  • дышат, извлекая кислород из воды через жабры (как правило)
  • кожа защищена чешуей и слизью
  • используют плавники для передвижения и стабилизации в воде
  • двухкамерное сердце (как правило)
  • глаза хорошо приспособлены для зрения под водой, есть также другие сенсорные системы.

Бесчелюстные

править
 
Туллимонстр, вымершее животное с глазами, похожими на молотообразную голову, торчащими из спины

У ранних рыб не было челюстей. Большинство бесчелюстных вымерло, их вытеснили челюстноротые. Выжили миксиновые и миногообразные . Миксиновые похожи на угрей, выделяют слизь и являются единственными известными живыми животными с черепом, но без позвоночника.

Миногообразные образуют суперкласс, включающий 38 известных современных видов бесчелюстных рыб[288]. Взрослая минога характеризуется зубастым, воронкообразным всасывающим ртом. Миноги вгрызаются в плоть других рыб, чтобы высосать их кровь[289], но только 18 видов миног являются паразитами[290].

Миксиновые и миногообразные — сестринская группа позвоночных. Современные миксиновые похожи на тех, что жили около 300 миллионов лет назад[291]. Точное родство миногообразных с миксиновыми и челюстными позвоночными до сих пор остается предметом споров[292]. Молекулярный анализ (1992 год) показал, что миксиновые наиболее тесно связаны с миногообразными[293] и, таким образом, являются позвоночными в монофилетическом смысле. Другие считают их сестринской группой позвоночных в общем таксоне краниатов[294].

Туллимонстр — вымерший род мягкотелых билатерий, обитавших в тропических эстуариях около 300 миллионов лет назад. Велись споры о том, было ли это животное позвоночным или беспозвоночным[295][296]. В 2020 году одна группа исследователей обнаружила «веские доказательства» того, что монстр Тулли был позвоночным и бесчелюстной рыбой из рода миногообразных[297][298], однако, в 2023 году другие исследователи обнаружили, что трехмерное сканирование окаменелостей не подтверждает эти выводы[299].

Парноноздрёвые — вымерший класс ранних бесчелюстных рыб, предков челюстных позвоночных, их характеристики, которые они разделяют с последними, теперь считаются примитивными для всех позвоночных.

Челюстноротые

править

Примерно в начале девона начали появляться рыбы, у которых произошла глубокая перестройка черепа, в результате которой образовалась челюсть[300].

Возможно, образование челюсти стало самым глубоким и радикальным эволюционным шагом в истории позвоночных[301][302]. Челюсти позволяют захватывать, удерживать и пережевывать добычу. Рыбам без челюстей было труднее выживать, чем рыбам с челюстями, и большинство бесчелюстных рыб вымерло в триасовый период. Челюстноротые делятся на Хрящевые (акулы, скаты) и Костные рыбы.

Хрящевые рыбы

Хрящевые рыбы, возможно, произошли от акантод (вымерли). Мегалодон—вымерший вид акул, версия белой акулы[303][304] оказал огромное влияние на морскую жизнь[305]. Гренландская акула имеет самую длинную известную продолжительность жизни среди всех позвоночных, около 400 лет[306]. Некоторые акулы, такие как большая белая акула, частично теплокровны и рожают живое потомство. Манты—крупнейшие в мире скаты, также как и рыба-пила и китовая акула находятся в уязвимом положении из-за рыболовства[307].

Костные рыбы

Характеристики костных рыб:

Костных рыб можно разделить по видам плавников:

  • лопастные плавники
  • лучевые плавники.
 
Guiyu oneiros, самая ранняя известная костная рыба, жила в позднем силуре 419 миллионов лет назад.

Guiyu oneiros, самая ранняя известная костная рыба, жила в позднем силуре 419 миллионов лет назад. В ней сочетаются черты как лучепёрых, так и лопастепёрых рыб, но ближе к лопастеперым рыбам[308]. Лопастеобразные плавники развились в ноги первых четвероногих наземных позвоночных, поэтому, если говорить шире, ранним предком человека была лопастепёрая рыба. За исключением латимерий и двоякодышащих рыб, лопастеперые рыбы в настоящее время вымерли.

У остальных костных рыб плавники лучистые.

Главной отличительной чертой хрящевых рыб (осетровых, веслоносовых, многопёровых и каламоихта) является хрящевой характер их скелета. Их предками считаются костные рыбы, но характерная черта окостеневшего скелета была утрачена в ходе более позднего эволюционного развития, что привело к облегчению скелета[309].

Новопёрые рыбы появились в позднем пермском периоде, ещё до динозавров. Это была очень успешная группа рыб, поскольку они могли двигаться быстрее своих предков. В ходе эволюции их чешуя и скелет стали легче, а челюсти стали более мощными и эффективными[310].

Костистые рыбы

Костистые рыбы составляют ~ 96% всех современных видов рыб [311], 14 000 из них— морские виды[312]. Почти половина всех существующих видов позвоночных — костистые рыбы[313].

Характерные особенности костистых рыб:

Костистые рыбы встречаются почти во всех морских местообитаниях[англ.][316] Они отличаются огромным разнообразием и варьируются по размеру от взрослых бычковых (длина 8 мм) [317] до океанской луны-рыбы (вес более 2000 кг)[318].

Некоторые представители:

Морские четвероногие

править
 
У тиктаалика, вымершей лопастеперой рыбы, развились плавники, похожие на конечности, которые позволили ей выходить на сушу.

Четвероногие (позвоночные животные, имеющие 4 конечности) произошли от древних лопастепёрых рыб около 400 миллионов лет назад (девонский период), когда их самые ранние предки вышли из моря и приспособились к жизни на суше[319].

Произошло изменение плана тела, позволявшего дышать и передвигаться в воде с нейтральной гравитацией, к плану тела, позволявшему дышать воздухом без обезвоживания и передвигаться по суше— самое глубокое из известных эволюционных изменений[320][321]. Четвероногих можно разделить на четыре класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Среди земноводных (амфибии) нет морских видов.

Морские четвероногие — это четвероногие, вернувшиеся с суши обратно в море. Первые возвращения в океан могли произойти уже в каменноугольный период[322], тогда как другие возвращения произошли совсем недавно, в кайнозойский период, как, например, у китообразных, ластоногих[323] и некоторых современных амфибий[324]. Земноводные проводят часть своей жизни в воде, а часть на суше, размножаясь, в основном, в пресной вода. Настоящих морских амфибий нет[325]. Однако были сообщения о вторжении амфибий в морские воды (вторжение в Чёрное море естественного гибрида Pelophylax esculentus в 2010 году)[326].

Пресмыкающиеся (рептилии)

править

Морские рептилии (завропсиды)— пресмыкающиеся, вторично приспособившиеся к жизни в морской среде (морские виды составляют около 100 из 12 000 существующих видов и подвидов рептилий[327]). Возникнув в пермском периоде, морские рептилии пополнились в мезозое новыми группами рептилий, приспособившихся к жизни в морях (ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры, нотозавры, плакодонты, морские черепахи, талаттозавры[англ.] и талаттозухии) . Морские рептилии стали менее многочисленными после массового вымирания в конце мелового периода .

Рептилии не имеют водной личиночной стадии и в этом смысле отличаются от земноводных. Большинство рептилий являются яйцекладущими, хотя несколько видов чешуйчатых являются живородящими, как и некоторые вымершие водные клады[328]. Как и уамниотов, яйца рептилий окружены оболочками для защиты и транспортировки, которые приспосабливают их к размножению на суше. У морских змей хвосты уплощённые. Многие живородящие виды выкармливают свои плоды через различные формы плаценты, аналогичные таковым у млекопитающих, а некоторые из них обеспечивают первоначальный уход за вылупившимися детенышами.

Некоторые рептилии более тесно связаны с птицами, чем другие рептилии, и многие ученые относят птиц к рептилиям[329][330][331][332]. К ныне живущим нептичьим морским пресмыкающимся относятся морские черепахи, морские змеи, водяные черепахи, морская игуана и морской крокодил.

Некоторые вымершие морские рептилии, такие как ихтиозавры, эволюционировали в живородящих и не имели необходимости возвращаться на сушу. Ихтиозавры напоминали дельфинов и существовали на протяжении периода 245—90 миллионов лет назад, несмотря на развитие спинного и хвостового плавников, улучшющих способность плавать[333]. Биолог Стивен Джей Гулд приводил ихтиозавров как типичный пример конвергентной эволюции[334].

Некоторые представители:

Морские птицы демонстрируют поразительную конвергентную эволюцию (одни и те же экологические проблемы и пищевые ниши привели к схожим адаптациям, примерами которой служат альбатросы , пингвины , олуши и чистиковые). Первые морские птицы появились в меловом периоде , а современные семейства морских птиц появились в палеогене.

В целом, морские птицы живут дольше, размножаются позже и имеют меньше детенышей, чем наземные птицы, гнездятся колониями (от нескольких десятков птиц до миллионов). Многие виды известны тем, что совершают длительные ежегодные миграции , пересекая экватор или в некоторых случаях облетая Землю. Они питаются как на поверхности океана, так и под ним, а также друг другом.

Морские птицы могут быть:

  • высокопелагическими
  • прибрежными
  • проводить часть года полностью вдали от моря.

Некоторые морские птицы падают с высоты, ныряя в воду, оставляя парообразные следы, похожие на следы истребителей[335]. Олуши ныряют в воду со скоростью до 100 километров в час, не разбиваясь благодаря воздушным мешкам под кожей на голове и груди, которые действуют как пузырчатая пленка , смягчая удар о воду.

Некоторые представители:

Млекопитающие

править
 
Калан, контролирует численность морских ежей.

Существует около 130 ныне живущих и недавно вымерших видов морских млекопитающих, среди них тюлени, дельфины, киты, ламантины, морские выдры и белые медведи[336]. Они не представляют собой отдельный таксон или систематическую группу, их объединяет зависимость питания от морской среды.

Образ жизни морских млекопитающих может быть:

  • полностью водный ( китообразные и сирены )
  • полуводный (тюлени и морские львы проводят большую часть своего времени в воде, но возвращаются на сушу для спаривания, размножения и линьки.
  • маловодный (выдры и белые медведи гораздо менее приспособлены к жизни в воде)

Рацион также значительно различается:

  • зоопланктон
  • рыба, кальмары, моллюски, морская трава
  • хищники едят других млекопитающих.

В процессе конвергентной эволюции морские млекопитающие, особенно китообразные, такие как дельфины и киты, перестроили свой план тела , чтобы он соответствовал обтекаемому веретенообразному плану тела пелагических рыб. Параллельная конвергенция произошла с ныне вымершей морской рептилией ихтиозавром[337].

Следующие изменение плана тела стало адаптацией к становлению активным хищником в среде с высоким сопротивлением:

  • передние ноги стали ластами
  • задние ноги исчезли
  • снова появился спинной плавник
  • хвост превратился в мощный горизонтальный плавник.

Некоторые представители:

Первичные производители

править
 
Глобальное распределение фотосинтеза . Темно-красный и сине-зеленый цвета обозначают регионы высокой фотосинтетической активности в океане и на суше соответственно.

Первичные производители (автотрофы) производят свою собственную пищу вместо того, чтобы есть другие организмы. Они являются началом ​​пищевой цепи для гетеротрофных организмов, которые едят другие организмы. Некоторые морские первичные производители — это хемотрофы, специализированные бактерии и археи, живущие вокруг гидротермальных источников и холодных просачиваний и использующие хемосинтез. Однако большая часть морской первичной продукции происходит от организмов, которые используют фотосинтез (с помощью энергии солнечного света преобразуют углекислый газ и воду)[340]:186–187в сахара, которые могут использоваться как в качестве источника химической энергии, так и органических молекул, которые используются в структурных компонентах клеток[340]:1242. Морские первичные производители поддерживают почти всю морскую животную жизнь, вырабатывая большую часть кислорода и пищи, которые обеспечивают другие организмы химической энергией, необходимой им для существования.

Основными морскими первичные производители:

Кислород , выделяемый как побочный продукт фотосинтеза, необходим почти всем живым существам для осуществления клеточного дыхания. Кроме того, первичные производители оказывают влияние на глобальные циклы углерода и воды. Они стабилизируют прибрежные зоны и могут обеспечивать среду обитания для морских животных. Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений использует термины «подразделение» и «тип» для первичных производителей[341]

Цианобактерии

править

Цианобактерии были первыми организмами, которые развили способность превращать солнечный свет в химическую энергию. Встречаются[342]:

  • во влажной почве
  • в пресноводной и в морской среде
  • на антарктических скалах

Одни из первых составляющих фитопланктона.

Около 2,3 миллиарда лет назад океанические цианобактерии стали первыми первичными производителями, использовавшими фотосинтез[343][344]. Молекулярный кислород, побочный продукт фотосинтеза цианобактерий, вызвал глобальные изменения в окружающей среде Земли. Поскольку кислород был токсичен для большинства форм жизни на Земле в то время, это привело к почти полному вымиранию непереносимых кислородом организмов , что стало резким изменением , которое изменило направление эволюции основных видов животных и растений[345].

Морская цианобактерия Prochlorococcus marinus ( открыта в 1986 году), сегодня является частью основы пищевой цепи океана и отвечает за большую часть фотосинтеза открытого океана[346] и, по оценкам, за 20% кислорода в атмосфере Земли[347]. Возможно, самый многочисленный род на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 клеток или более[348].

Первоначально биологи классифицировали цианобактерии как водоросли и называли их «сине-зелеными водорослями». Более поздняя точка зрения заключается в том, что цианобактерии являются бактериями, и, следовательно, даже не находятся в том же царстве , что и водоросли. Большинство авторитетов сегодня исключают все прокариоты , а значит, и цианобактерии из определения водорослей [349][350].

Водоросли

править

Водоросли — неформальный термин для широко распространенной и разнообразной группы фотосинтезирующих простейших , которые не обязательно тесно связаны и, таким образом, являются полифилетическими . Морские водоросли можно разделить на шесть групп:

  • зеленые водоросли , неформальная группа, включающая около 8000 признанных видов[351]
  • красные водоросли, (спорный) тип, содержащий около 7000 признанных видов[352] в основном многоклеточных и включающих много известных морских водорослей[352][353]
  • бурые водоросли , класс, содержащий около 2000 признанных видов, [354] в основном многоклеточные и включающие множество морских водорослей, в том числе ламинарию
  • Диатомовые водоросли , (спорный) тип, содержащий около 100 000 признанных видов в основном одноклеточных водорослей, вырабатывают около 20% кислорода, производимого на планете[355] поглощают более 6,7 миллиардов метрических тонн кремния каждый год из вод, в которых они живут[356] и вносят почти половину органического материала, обнаруженного в океанах. Панцири ( фрустулы ) мертвых диатомовых водорослей могут достигать глубины до полумили на дне океана[357]
  • динофлагелляты , тип одноклеточных жгутиконосцев, около 2000 морских видов[358]. Известно, что для многих из них характерен фотосинтез, но большая часть сочетают фотосинтез с поглощением добычи ( фаготрофия ) [359]. Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие предшествуют другим простейшим, а несколько форм являются паразитическими.
  • эвгленозои, тип одноклеточных жгутиконосцев, включающий лишь несколько морских представителей

По размеру:

Микроводоросли невидимы невооруженным глазом, в основном одноклеточные, хотя есть и многоклеточныме . Микроводоросли являются важными компонентами морских простейших ( обсуждается выше ), а также фитопланктона ( обсуждается ниже ). Очень разнообразны. Существует 200 000–800 000 видов, из которых описано около 50 000 видов[360].

Некоторые представители:

  • Chlamydomonas globosa , одноклеточная зеленая водоросль с двумя жгутиками
  • Chlorella vulgaris[англ.], распространенная зеленая микроводоросль , в эндосимбиозе с инфузорией[361]

Макроводоросли обычно называют морскими водорослями. Ламинария образует большие подводные леса , покрывающие около 25% мировых береговых линий[362]. Одна из самых продуктивных и динамичных экосистем на Земле[363]. Некоторые саргассовые водоросли являются планктонными (свободно плавающими). ​​Как и микроводоросли, макроводоросли (морские водоросли) являются морскими протистами и не являются настоящими растениями.

Одноклеточные макроводоросли (см. Морские простейшие) обычно микроскопичны, менее одной десятой миллиметра в длину, но есть исключения:

  • Валония пузатая, одноклеточная водоросль, обитающая в приливных зонах, диаметром до 4 см[364]
  • Ацетабулярия , «бокал русалки», одноклеточная водоросль в форме гриба, достигающая высоты 10 см, род субтропических зеленых водорослей, с одним большим ядром, что делает его модельным организмом для изучения биологии клетки[365].
  • Caulerpa taxifolia[англ.], одноклеточные организмы, но выглядят как папоротники и имеют стебли длиной до 80 см[366]. Селективное разведение в аквариумах для получения более выносливых штаммов привело к случайному выпуску в Средиземное море, где водоросли стали инвазивным видом, известным в разговорной речи как «водоросли-убийцы»[367]

Происхождение растений

править
 
Эволюция мангровых зарослей и морских трав

В силуре часть фитопланктона эволюционировала в красные, бурые и зеленые водоросли. Затем эти водоросли вторглись на сушу и начали эволюционировать в наземные растения. В меловом периоде некоторые из этих наземных растений вернулись в море как морские растения, такие как мангровые заросли и морские травы[368].

Такие морские травы как взморник и черепаховая трава, Thalassia[англ.] . приспособились к высокой солёности морской среды. Растительная жизнь может также процветать в солоноватых водах эстуариев в виде мангровых зарослей, спартины, песколюбки. Морской конёк-тряпичник, замаскированный под плавающие водоросли, живёт в зарослях водорослей и на лугах морской травы[369].

Общая площадь мангровых лесов в мире оценивалась в 134 257 квадратных километров ( (на основе спутниковых данных, 2010 год)[370][371]. Общая площадь лугов морской травы по консервативным оценкам 2003 года составляла 177 000 квадратных километров[372].

Мангровые заросли и морские травы для личинок и мальков крупных рыб и беспозвоночных являются[373]:

  • укрытиями
  • местом добычи пищи.

Планктон и трофические взаимодействия

править

Планктон (от греческого слова « странники ») — это разнообразная группа организмов, которые живут в толще воды больших водоемов, но не могут плыть против течения, то есть дрейфуют по течениям.  Планктон определяется своей экологической нишей , а не какой-либо филогенетической или таксономической классификацией. Он является важнейшим источником пищи для многих морских животных, от кормовых рыб до китов . Планктон можно разделить на растительный компонент и животный компонент.

Фитопланктон

править

Фитопланктон — это растительноподобные компоненты планктона. Они являются автотрофами (производят свою собственную пищу и не нуждаются в потреблении других организмов).

Фитопланктон в основном состоит из микроскопических фотосинтезирующих эукариот, населяющих верхний, освещённый солнцем, слой в океанах. Большая часть фитопланктона - это одноклеточные водоросли, другая чать - это бактерии, а некоторые - протисты[374]. Группы фитопланктона включают цианобактерии (см. выше), диатомовые водоросли , различные другие типы водорослей (красные, зелёные, коричневые и желто-зеленые), динофлагелляты , эвгленовые , кокколитофориды , криптомонады , хризофиты , хлорофиты , празинофиты[англ.] и силикофлагелляты[англ.]. Они составляют половину текущей мировой первичной продукции, больше, чем наземные леса[375].

Некоторые представители:

Зоопланктон

править

Зоопланктон — это животный компонент планктона, гетеротрофы (питаются другими), то есть не могут производить собственную пищу, в частности, едят фитопланктон. Более крупный зоопланктон может быть хищником по отношению к более мелкому зоопланктону. Зоопланктон всё ещё микроскопичен, но некоторых представителей можно увидеть невооруженным глазом. Многие простейшие (одноклеточные протисты , которые охотятся на другие микроскопические формы жизни) являются зоопланктоном, включая зоофлагелляты[англ.] , фораминиферы , радиолярии и некоторые динофлагелляты.

Другие динофлагелляты являются миксотрофами и также могут быть классифицированы как фитопланктон; различие между растениями и животными часто нарушается в очень мелких организмах. Другой зоопланктон включает пелагических стрекающих , гребневиков , моллюсков , членистоногих и оболочников , а также планктонных щетинкочелюстных и многощетинковых червей.

Радиолярии — одноклеточные простейшие со сложными кремниевыми оболочками.

Некотороые представители:

Многие морские животные меропланктонные, они начинают жизнь как зоопланктон в форме яиц или личинок, прежде чем они развиваются во взрослых особей (личинки лосося, луна-рыбы, кальмара, лангуста). Они являются планктоном только часть своей жизни.

Миксотрофный планктон

править

Динофлагелляты часто являются миксотрофами или живут в симбиозе с другими организмами.

Некоторые динофлагелляты биолюминесцентны. (синий свет ночной океанской воды)[379][380]. Биолюминесцентные динофлагелляты обладают сцинтиллонами[англ.] , отдельными цитоплазматическими телами, которые содержат Dinoflagellate luciferase[англ.] , основной фермент, участвующий в люминесценции. Люминесценция (фосфоресценцией моря) возникает когда отдельные сцинтиллоны стимулируются, как правило, механическими возмущениями (от лодки, пловца или прибоя[381].

Некоторые представители:

Морская пищевая сеть

править
 
Pelagic food web

По сравнению с наземной средой, морская среда имеет пирамиды биомассы, которые перевернуты у основания, когда биомасса потребителей (веслоногих рачков, криля, креветок, кормовой рыбы) больше, чем биомасса первичных производителей. Первичные производители океана быстро растут и размножаются, поэтому небольшая масса может иметь высокую скорость первичной продукции. Напротив, наземные первичные производители (леса) медленно растут и размножаются, поэтому для достижения той же скорости первичной продукции требуется гораздо большая масса.

Зоопланктон составляет большую часть биомассы морских животных, является первичным потребителем и важнейшим звеном между первичными производителями (в основном фитопланктоном) и остальной частью морской пищевой сети ( вторичные потребители )[382].

Умерший фитопланктон спускается через эвфотическую зону как часть морского снега[англ.] и оседает в глубинах моря. Ежегодно фитопланктон выделяет в океан около 2 миллиардов тонн углекислого газа, превращая океан в сток углекислого газа, удерживающий около 90% всего поглощенного углерода[383].

Киты переносят питательные вещества из глубин океана обратно на поверхность (китовый насос[англ.])[384]. В заливе Мэн китовый насос обеспечивает больше азота, чем реки[385].

Взаимодействие с землей

править

Антропогенное воздействие

править

Биоразнообразие и вымирание видов

править

Более 99 процентов всех видов, когда-либо живших на Земле (более 5 миллиардов видов[386]) считаются вымершими[387][388]. Разработана концепция массового вымирания[389]. Массовые вымирания происходят, когда жизнь претерпевает резкий глобальный спад. Наибольшее разнообразие и биомасса на Земле сосредоточены среди микроорганизмов, численность которых трудно поддается измерению. Таким образом, зарегистрированные события вымирания основаны на более легко наблюдаемых изменениях в разнообразии и численности более крупных многоклеточных организмов, а не на общем разнообразии и численности жизни.[390] Морские окаменелости в основном используются для измерения темпов вымирания из-за их большей окаменелости и стратиграфического диапазона по сравнению с наземными организмами.

На основании ископаемых данных можно сделать вывод, что фоновая скорость вымирания на Земле составляет около двух-пяти таксономических семейств морских животных за миллион лет. Великое событие оксигенации было, пожалуй, первым крупным вымиранием. После кембрийского взрыва произошло пять крупных массовых вымираний, скорость которых значительно превысила фоновую скорость вымирания[391]. Самым страшным было пермско-триасовое вымирание, произошедшее 251 миллион лет назад. Пять крупнейших массовых вымираний фанерозоя (последние 540 миллионов лет) уничтожили более 40 % морских родов и, вероятно, более 70 % морских видов. Голоценовое вымирание вызвано деятельностью человека.

Исследование и изучение морской жизни

править

Исследования и изучение

править

Для проведения исследований используются различные высокотехнологичные приборы и транспортные средства[392].

  • Автономные подводные аппараты (АПА) — подводные роботы, используемые для исследования океана. АНПА — это независимые роботы, способные проводить исследования без участия человека. Они спускаются с корабля и управляются с поверхности.[393]
  • Глубоководные буксируемые аппараты (DTV) — аппараты, буксируемые исследовательскими судами, представляющие собой более простую альтернативу более совершенным подводным аппаратам. Они служат универсальными платформами для развертывания океанографических приборов для измерения различных параметров океана, при этом специальные модели, такие как DTV BRIDGET, используются для изучения гидротермальных струй, перемещаясь вблизи дна океана.[394]
  • Пилотируемые подводные аппараты — обитаемые подводные аппараты, используемые для исследований, экспериментов и часто используемые армией.[392]
  • Научно-исследовательские суда (НИС) — лодка или корабль, используемые для проведения исследований в течение длительного периода времени. Он способен перевозить разнообразное пробоотборное и геодезическое оборудование. Научно-исследовательские суда обычно имеют на борту лабораторные помещения, позволяющие исследователям оперативно анализировать материалы, собранные во время круизов.
  • Дистанционно управляемые аппараты (ROV) — беспилотные транспортные средства. способны достигать больших глубин под водой, чтобы собирать более разнообразную информацию.[392][395]

См. также

править

 — David Attenborough


Примечания

править
  1. 1 2 3 National Oceanic and Atmospheric Administration – Ocean. NOAA. Дата обращения: 20 февраля 2019.
  2. Tiny Fish May Be Ancestor of Nearly All Living Vertebrates. Live Science (11 июня 2014).
  3. Drogin, B (2 August 2009). "Mapping an ocean of species". Los Angeles Times. Дата обращения: 18 августа 2009.
  4. Bouchet, Philippe; Decock, Wim; Lonneville, Britt; Vanhoorne, Bart; Vandepitte, Leen (June 2023). "Marine biodiversity discovery: the metrics of new species descriptions". Frontiers in Marine Science. 10 (3389). doi:10.3389/fmars.2023.929989ResearchGate.
  5. Paul, GS. The Evolution of Dinosaurs and their World // The Princeton Field Guide to Dinosaurs. — Princeton : Princeton University Press, 2010. — P. 19. — ISBN 978-0-691-13720-9.
  6. Bortolotti, Dan. Wild blue: a natural history of the world's largest animal. — New York : Thomas Dunn Books, 2008. — ISBN 978-0-312-38387-9.
  7. 1 2 3 Bar-On YM, Phillips R, Milo R (June 2018). "The biomass distribution on Earth". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (25): 6506—6511. Bibcode:2018PNAS..115.6506B. doi:10.1073/pnas.1711842115. PMC 6016768. PMID 29784790.
  8. Census Of Marine Life. Smithsonian (30 апреля 2018). Дата обращения: 29 октября 2020.
  9. How many oceans are there? NOAA (9 апреля 2020).
  10. Volumes of the World's Oceans from ETOPO1. NOAA. Дата обращения: 20 февраля 2019. Архивировано 11 марта 2015 года.
  11. "Sphere depth of the ocean – hydrology". Encyclopædia Britannica. 7 May 2021. Дата обращения: 12 апреля 2015.
  12. Third rock from the Sun – restless Earth. NASA's Cosmos. Дата обращения: 12 апреля 2015.
  13. Planet "Earth": We Should Have Called It "Sea". Quote Invertigator (25 января 2017).
  14. Unveiling Planet Ocean. pNASA Science (14 марта 2002). Дата обращения: 19 февраля 2019. Архивировано из оригинала 8 октября 2022 года.
  15. The World's Water. USGS Water-Science School (17 марта 2014). Дата обращения: 12 апреля 2015.
  16. Why is the ocean salty?
  17. Chapter 5 // Water: Molecular Structure And Properties. — World Scientific, 2014. — P. 390–461. — ISBN 9789814440448.
  18. Water, the Universal Solvent. USGS. Дата обращения: 27 июня 2017. Архивировано 9 июля 2017 года.
  19. Campbell Biology. — 10. — Pearson, 31 October 2013. — P. 48. — ISBN 9780321775658.
  20. Campbell Biology. — 10. — Pearson, 31 October 2013. — P. 44. — ISBN 9780321775658.
  21. The Matrix of Life: A View of Natural Molecules from the Perspective of Environmental Water. — Molecular Presentations, 1991. — ISBN 978-0-9629719-0-7.
  22. NASA Research Reveals Europa's Mystery Dark Material Could Be Sea Salt. NASA (12 мая 2015). Дата обращения: 12 мая 2015.
  23. Water near surface of a Jupiter moon only temporary. CNN Light Years (1 октября 2012). Дата обращения: 24 апреля 2019. Архивировано из оригинала 5 октября 2012 года.
  24. Possibility of Life on Europa. Milwaukee School of Engineering (2002). Дата обращения: 10 августа 2007. Архивировано из оригинала 9 июня 2007 года.
  25. Alternative Energy Sources Could Support Life on Europa. Departments of Geological and Biological Sciences, University of Texas at El Paso (2001). Дата обращения: 21 декабря 2007. Архивировано 3 июля 2006 года.
  26. Projects: Europa Mission Campaign. The Planetary Society (14 декабря 2005). Дата обращения: 8 августа 2011. Архивировано из оригинала 11 августа 2011 года.
  27. Ocean Within Enceladus May Harbor Hydrothermal Activity. NASA Press Release (11 марта 2015).
  28. Age of the Earth. United States Geological Survey (9 июля 2007). Дата обращения: 31 мая 2015.
  29. Dalrymple GB (January 2001). "The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved". Special Publications. 190 (1). London: Geological Society: 205—21. Bibcode:2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. S2CID 130092094.
  30. Manhes G, Allègre CJ, Dupré B, Hamelin B (May 1980). "Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics". Earth and Planetary Science Letters. 47 (3): 370—382. Bibcode:1980E&PSL..47..370M. doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN 0012-821X.
  31. Schopf JW, Kudryavtsev AB, Czaja AD, Tripathi AB (5 October 2007). "Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils". Precambrian Research. 158 (3—4): 141—155. Bibcode:2007PreR..158..141S. doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN 0301-9268.
  32. Biology. — 6th. — Boston : McGraw-Hill, 2002. — P. 68. — ISBN 978-0-07-112261-0.
  33. Baumgartner RJ, Van Kranendonk MJ, Wacey D, Fiorentini ML, Saunders M, Caruso S, et al. (2019). "Nano−porous pyrite and organic matter in 3.5-billion-year-old stromatolites record primordial life" (PDF). Geology. 47 (11): 1039—1043. Bibcode:2019Geo....47.1039B. doi:10.1130/G46365.1. S2CID 204258554.
  34. Earliest signs of life: Scientists find microbial remains in ancient rocks. Phys.org (26 сентября 2019).
  35. Ohtomo Y, Kakegawa T, Ishida A, Nagase T, Rosing MT (January 2014). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. 7 (1): 25—28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894.
  36. 1 2 "Hints of life on what was thought to be desolate early Earth". Associated Press. 19 October 2015. Дата обращения: 9 октября 2018.
  37. Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL (November 2015). "Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (47): 14518—21. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. PMC 4664351. PMID 26483481.
  38. Penny D, Poole A (December 1999). "The nature of the last universal common ancestor". Current Opinion in Genetics & Development. 9 (6): 672—7. doi:10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605.
  39. Theobald DL (May 2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature. 465 (7295): 219—22. Bibcode:2010Natur.465..219T. doi:10.1038/nature09014. PMID 20463738. S2CID 4422345.
  40. Doolittle WF (February 2000). "Uprooting the tree of life" (PDF). Scientific American. 282 (2): 90—5. Bibcode:2000SciAm.282b..90D. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. PMID 10710791. Архивировано (PDF) 7 сентября 2006. Дата обращения: 5 апреля 2015.
  41. Peretó J (March 2005). "Controversies on the origin of life" (PDF). International Microbiology. 8 (1): 23—31. PMID 15906258. Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2015.
  42. Joyce GF (July 2002). "The antiquity of RNA-based evolution". Nature. 418 (6894): 214—21. Bibcode:2002Natur.418..214J. doi:10.1038/418214a. PMID 12110897. S2CID 4331004.
  43. Trevors JT, Psenner R (December 2001). "From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells". FEMS Microbiology Reviews. 25 (5): 573—82. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x. PMID 11742692.
  44. "Meet Luca, the Ancestor of All Living Things". New York Times. 25 July 2016. Дата обращения: 25 июля 2016.
  45. Bapteste E, Walsh DA (June 2005). "Does the 'Ring of Life' ring true?". Trends in Microbiology. 13 (6): 256—61. doi:10.1016/j.tim.2005.03.012. PMID 15936656.
  46. On The Origin of the Species. London: John Murray (1859).
  47. Doolittle WF, Bapteste E (February 2007). "Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (7): 2043—9. Bibcode:2007PNAS..104.2043D. doi:10.1073/pnas.0610699104. PMC 1892968. PMID 17261804.
  48. Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (July 2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Research. 15 (7): 954—9. doi:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028.
  49. Jablonski D (June 1999). "The future of the fossil record". Science. 284 (5423): 2114—6. doi:10.1126/science.284.5423.2114. PMID 10381868. S2CID 43388925.
  50. Mason SF (6 September 1984). "Origins of biomolecular handedness". Nature. 311 (5981): 19—23. Bibcode:1984Natur.311...19M. doi:10.1038/311019a0. PMID 6472461. S2CID 103653.
  51. Wolf YI, Rogozin IB, Grishin NV, Koonin EV (September 2002). "Genome trees and the tree of life". Trends in Genetics. 18 (9): 472—9. doi:10.1016/S0168-9525(02)02744-0. PMID 12175808.
  52. Varki A, Altheide TK (December 2005). "Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack". Genome Research. 15 (12): 1746—58. doi:10.1101/gr.3737405. PMID 16339373.
  53. 1 2 Cavalier-Smith T (June 2006). "Cell evolution and Earth history: stasis and revolution". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1470): 969—1006. doi:10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID 16754610.
  54. Schopf JW (June 2006). "Fossil evidence of Archaean life". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 361 (1470): 869—85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604.
  55. 1 2 Schopf JW (July 1994). "Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (15): 6735—42. Bibcode:1994PNAS...91.6735S. doi:10.1073/pnas.91.15.6735. PMC 44277. PMID 8041691.
  56. 1 2 Poole AM, Penny D (January 2007). "Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes". BioEssays. 29 (1): 74—84. doi:10.1002/bies.20516. PMID 17187354.
  57. 1 2 Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (April 2004). "Ancient invasions: from endosymbionts to organelles". Science. 304 (5668): 253—7. Bibcode:2004Sci...304..253D. doi:10.1126/science.1094884. PMID 15073369. S2CID 19424594.
  58. Martin W (October 2005). "The missing link between hydrogenosomes and mitochondria". Trends in Microbiology. 13 (10): 457—9. doi:10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488.
  59. Lang BF, Gray MW, Burger G (December 1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annual Review of Genetics. 33: 351—97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412.
  60. DeLong EF, Pace NR (August 2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Systematic Biology. 50 (4): 470—8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
  61. Kaiser D (December 2001). "Building a multicellular organism". Annual Review of Genetics. 35: 103—23. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. PMID 11700279. S2CID 18276422.
  62. "Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many". The New York Times. 7 January 2016. Дата обращения: 7 января 2016.
  63. Valentine JW, Jablonski D, Erwin DH (February 1999). "Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion". Development. 126 (5): 851—9. doi:10.1242/dev.126.5.851. PMID 9927587.
  64. Ohno S (January 1997). "The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution". Journal of Molecular Evolution. 44 (Suppl. 1): S23-7. Bibcode:1997JMolE..44S..23O. doi:10.1007/PL00000055. PMID 9071008. S2CID 21879320.
  65. Wellman CH, Osterloff PL, Mohiuddin U (September 2003). "Fragments of the earliest land plants" (PDF). Nature. 425 (6955): 282—5. Bibcode:2003Natur.425..282W. doi:10.1038/nature01884. PMID 13679913. S2CID 4383813.
  66. Evolution. — CSHL Press, 2007. — P. 273–274. — ISBN 9780199226320.
  67. Waters ER (December 2003). "Molecular adaptation and the origin of land plants". Molecular Phylogenetics and Evolution. 29 (3): 456—63. doi:10.1016/j.ympev.2003.07.018. PMID 14615186.
  68. Mayhew PJ (August 2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 82 (3): 425—54. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. PMID 17624962. S2CID 9356614.
  69. Carroll RL (May 2007). "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians". Zoological Journal of the Linnean Society. 150 (Supplement s1): 1—140. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00246.x. ISSN 1096-3642.
  70. Wible JR, Rougier GW, Novacek MJ, Asher RJ (June 2007). "Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary". Nature. 447 (7147): 1003—6. Bibcode:2007Natur.447.1003W. doi:10.1038/nature05854. PMID 17581585. S2CID 4334424.
  71. Witmer LM (July 2011). "Palaeontology: An icon knocked from its perch". Nature. 475 (7357): 458—9. doi:10.1038/475458a. PMID 21796198. S2CID 205066360.
  72. Schloss PD, Handelsman J (December 2004). "Status of the microbial census". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 68 (4): 686—91. doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID 15590780.
  73. Chapter 4.1: What is Biodiversity and Why is it Important? // Environmental Science. — Cengage Learning, January 2012. — P. 62. — ISBN 978-1-133-70787-5.
  74. Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AG, Worm B (August 2011). "How many species are there on Earth and in the ocean?". PLOS Biology. 9 (8): e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. PMC 3160336. PMID 21886479.
  75. Brock Biology of Microorganisms. — 13th. — Pearson Education, 2006. — P. 1096. — ISBN 978-0-321-73551-5.
  76. Rybicki EP (1990). "The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics". South African Journal of Science. 86: 182—6. ISSN 0038-2353.
  77. Lwoff A (October 1957). "The concept of virus". Journal of General Microbiology. 17 (2): 239—53. doi:10.1099/00221287-17-2-239. PMID 13481308.
  78. 2002 WHO mortality data. Дата обращения: 20 января 2007. Архивировано из оригинала 19 августа 2006 года.
  79. Functions of global ocean microbiome key to understanding environmental changes. www.sciencedaily.com. University of Georgia (10 декабря 2015). Дата обращения: 11 декабря 2015.
  80. 1 2 3 Suttle CA (September 2005). "Viruses in the sea". Nature. 437 (7057): 356—61. Bibcode:2005Natur.437..356S. doi:10.1038/nature04160. PMID 16163346. S2CID 4370363.
  81. 1 2 Understanding Viruses. — 3rd. — Jones and Bartlett Publishers, 2017. — ISBN 978-1-284-02592-7.
  82. 1 2 3 Suttle CA (October 2007). "Marine viruses--major players in the global ecosystem". Nature Reviews. Microbiology. 5 (10): 801—12. doi:10.1038/nrmicro1750. PMID 17853907. S2CID 4658457.
  83. Living Bacteria Are Riding Earth's Air Currents. Smithsonian Magazine (11 января 2016).
  84. "Trillions Upon Trillions of Viruses Fall From the Sky Each Day". The New York Times. 13 April 2018. Дата обращения: 14 апреля 2018.
  85. Reche I, D'Orta G, Mladenov N, Winget DM, Suttle CA (April 2018). "Deposition rates of viruses and bacteria above the atmospheric boundary layer". The ISME Journal. 12 (4): 1154—1162. doi:10.1038/s41396-017-0042-4. PMC 5864199. PMID 29379178.
  86. Staff. The Biosphere. Aspen Global Change Institute (2014). Дата обращения: 10 ноября 2014. Архивировано из оригинала 2 сентября 2010 года.
  87. 1 2 3 Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth. LiveScience (17 марта 2013). Дата обращения: 17 марта 2013.
  88. Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (17 March 2013). "High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth". Nature Geoscience. 6 (4): 284—288. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773.
  89. Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor. LiveScience (14 марта 2013). Дата обращения: 17 марта 2013.
  90. Morelle, Rebecca (15 December 2014). "Microbes discovered by deepest marine drill analysed". BBC News. Дата обращения: 15 декабря 2014.
  91. Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, et al. (August 2008). "Cell proliferation at 122 degrees C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (31): 10949—54. Bibcode:2008PNAS..10510949T. doi:10.1073/pnas.0712334105. PMC 2490668. PMID 18664583.
  92. Fox D (August 2014). "Lakes under the ice: Antarctica's secret garden". Nature. 512 (7514): 244—6. Bibcode:2014Natur.512..244F. doi:10.1038/512244a. PMID 25143097.
  93. Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next? Forbes (20 августа 2014). Дата обращения: 21 августа 2014.
  94. 1 2 Mann NH (May 2005). "The third age of phage". PLOS Biology. 3 (5): e182. doi:10.1371/journal.pbio.0030182. PMC 1110918. PMID 15884981.
  95. Krupovic M, Bamford DH (July 2007). "Putative prophages related to lytic tailless marine dsDNA phage PM2 are widespread in the genomes of aquatic bacteria". BMC Genomics. 8: 236. doi:10.1186/1471-2164-8-236. PMC 1950889. PMID 17634101.
  96. Xue H, Xu Y, Boucher Y, Polz MF (January 2012). "High frequency of a novel filamentous phage, VCY φ, within an environmental Vibrio cholerae population". Applied and Environmental Microbiology. 78 (1): 28—33. Bibcode:2012ApEnM..78...28X. doi:10.1128/AEM.06297-11. PMC 3255608. PMID 22020507.
  97. Roux S, Krupovic M, Poulet A, Debroas D, Enault F (2012). "Evolution and diversity of the Microviridae viral family through a collection of 81 new complete genomes assembled from virome reads". PLOS ONE. 7 (7): e40418. Bibcode:2012PLoSO...740418R. doi:10.1371/journal.pone.0040418. PMC 3394797. PMID 22808158.
  98. Wommack KE, Colwell RR (March 2000). "Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 64 (1): 69—114. doi:10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. PMC 98987. PMID 10704475.
  99. Bergh O, Børsheim KY, Bratbak G, Heldal M (August 1989). "High abundance of viruses found in aquatic environments". Nature. 340 (6233): 467—8. Bibcode:1989Natur.340..467B. doi:10.1038/340467a0. PMID 2755508. S2CID 4271861.
  100. Wigington CH, Sonderegger D, Brussaard CP, Buchan A, Finke JF, Fuhrman JA, et al. (January 2016). "Re-examination of the relationship between marine virus and microbial cell abundances" (PDF). Nature Microbiology. 1 (3): 15024. doi:10.1038/nmicrobiol.2015.24. PMID 27572161. S2CID 52829633.
  101. Harmful Algal Blooms: Red Tide: Home |CDC HSB. www.cdc.gov. Дата обращения: 19 декабря 2014.
  102. Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ, Bothner B, Khayat R, Douglas T, Young MJ (May 2009). "Structural and functional studies of archaeal viruses". The Journal of Biological Chemistry. 284 (19): 12599—603. doi:10.1074/jbc.R800078200. PMC 2675988. PMID 19158076.
  103. Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA (November 2006). "Viruses of the Archaea: a unifying view". Nature Reviews. Microbiology. 4 (11): 837—48. doi:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631. S2CID 9915859.
  104. Prangishvili D, Garrett RA (April 2004). "Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses" (PDF). Biochemical Society Transactions. 32 (Pt 2): 204—8. doi:10.1042/BST0320204. PMID 15046572. S2CID 20018642.
  105. Wimmer E, Mueller S, Tumpey TM, Taubenberger JK (December 2009). "Synthetic viruses: a new opportunity to understand and prevent viral disease". Nature Biotechnology. 27 (12): 1163—72. doi:10.1038/nbt.1593. PMC 2819212. PMID 20010599.
  106. Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV (September 2006). "The ancient Virus World and evolution of cells". Biology Direct. 1: 29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMC 1594570. PMID 16984643.
  107. Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections.. — 9th. — London : Arnold, 1998. — Vol. 1. — P. 33–37. — ISBN 978-0-340-66316-5.
  108. Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L (April 2006). "Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses". Virus Research. 117 (1): 156—84. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.009. PMID 16494962.
  109. Sanjuán R, Nebot MR, Chirico N, Mansky LM, Belshaw R (October 2010). "Viral mutation rates". Journal of Virology. 84 (19): 9733—48. doi:10.1128/JVI.00694-10. PMC 2937809. PMID 20660197.
  110. Desk Encyclopedia of General Virology. — Oxford : Academic Press, 2009. — P. 28. — ISBN 978-0-12-375146-1.
  111. 1 2 Canchaya C, Fournous G, Chibani-Chennoufi S, Dillmann ML, Brüssow H (August 2003). "Phage as agents of lateral gene transfer". Current Opinion in Microbiology. 6 (4): 417—24. doi:10.1016/S1369-5274(03)00086-9. PMID 12941415.
  112. Forterre P, Philippe H (June 1999). "The last universal common ancestor (LUCA), simple or complex?". The Biological Bulletin. 196 (3): 373—5, discussion 375–7. doi:10.2307/1542973. JSTOR 1542973. PMID 11536914.
  113. 1 2 Koonin EV, Starokadomskyy P (October 2016). "Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question". Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 59: 125—34. doi:10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846. PMID 26965225.
  114. Rybicki EP (1990). "The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics". South African Journal of Science. 86: 182—186.
  115. Fredrickson JK, Zachara JM, Balkwill DL, Kennedy D, Li SM, Kostandarithes HM, et al. (July 2004). "Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, washington state". Applied and Environmental Microbiology. 70 (7): 4230—41. Bibcode:2004ApEnM..70.4230F. doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMC 444790. PMID 15240306.
  116. DeLong EF, Pace NR (August 2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Systematic Biology. 50 (4): 470—8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
  117. Brown JR, Doolittle WF (December 1997). "Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 61 (4): 456—502. doi:10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621. PMID 9409149.
  118. Lang BF, Gray MW, Burger G (1999). "Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes". Annual Review of Genetics. 33: 351—97. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. PMID 10690412.
  119. McFadden GI (December 1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Current Opinion in Plant Biology. 2 (6): 513—9. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
  120. Keeling PJ (2004). "Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts". American Journal of Botany. 91 (10): 1481—1493. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. PMID 21652304. S2CID 17522125.
  121. http://www.mpg.de/english/illustrationsDocumentation/documentation/pressReleases/1999/news17_99.htm {{citation}}: |title= пропущен или пуст (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (url-status) (ссылка)
  122. https://lpsn.dsmz.de/genus/thiomargarita {{citation}}: |title= пропущен или пуст (справка)
  123. Bang C, Schmitz RA (September 2015). "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". FEMS Microbiology Reviews. 39 (5): 631—48. doi:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112.
  124. Archaea. Online Etymology Dictionary. Дата обращения: 17 августа 2016.
  125. Pace NR (May 2006). "Time for a change". Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. S2CID 4431143.
  126. Stoeckenius W (October 1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". Journal of Bacteriology. 148 (1): 352—60. doi:10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID 7287626.
  127. Whittaker RH, Margulis L (April 1978). "Protist classification and the kingdoms of organisms". Bio Systems. 10 (1—2): 3—18. doi:10.1016/0303-2647(78)90023-0. PMID 418827.
  128. Faure E, Not F, Benoiston AS, Labadie K, Bittner L, Ayata SD (April 2019). "Mixotrophic protists display contrasted biogeographies in the global ocean". The ISME Journal. 13 (4): 1072—1083. doi:10.1038/s41396-018-0340-5. PMC 6461780. PMID 30643201.
  129. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок Leles20172 не указан текст
  130. Cavalier-Smith T (December 1993). "Kingdom protozoa and its 18 phyla". Microbiological Reviews. 57 (4): 953—94. doi:10.1128/MMBR.57.4.953-994.1993. PMC 372943. PMID 8302218.
  131. Corliss JO (1992). "Should there be a separate code of nomenclature for the protists?". Bio Systems. 28 (1—3): 1—14. doi:10.1016/0303-2647(92)90003-H. PMID 1292654.
  132. Slapeta J, Moreira D, López-García P (October 2005). "The extent of protist diversity: insights from molecular ecology of freshwater eukaryotes". Proceedings. Biological Sciences. 272 (1576): 2073—81. doi:10.1098/rspb.2005.3195. PMC 1559898. PMID 16191619.
  133. Moreira D, López-García P (January 2002). "The molecular ecology of microbial eukaryotes unveils a hidden world". Trends in Microbiology. 10 (1): 31—8. doi:10.1016/S0966-842X(01)02257-0. PMID 11755083.
  134. Leles SG, Mitra A, Flynn KJ, Stoecker DK, Hansen PJ, Calbet A, et al. (August 2017). "Oceanic protists with different forms of acquired phototrophy display contrasting biogeographies and abundance". Proceedings. Biological Sciences. 284 (1860): 20170664. doi:10.1098/rspb.2017.0664. PMC 5563798. PMID 28768886.
  135. Devreotes P (September 1989). "Dictyostelium discoideum: a model system for cell-cell interactions in development". Science. 245 (4922): 1054—8. Bibcode:1989Sci...245.1054D. doi:10.1126/science.2672337. PMID 2672337.
  136. Essential biology with physiology. — Pearson/Benjamin Cummings, 2004. — P. 291. — ISBN 978-0-8053-7503-9.
  137. O'Malley MA, Simpson AG, Roger AJ (2012). "The other eukaryotes in light of evolutionary protistology". Biology & Philosophy. 28 (2): 299—330. doi:10.1007/s10539-012-9354-y. S2CID 85406712.
  138. Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, et al. (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 52 (5): 399—451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873. S2CID 8060916.
  139. Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. — Academic Press, 2009-03-19. — ISBN 9780080920146.
  140. Budd GE, Jensen S (February 2017). "The origin of the animals and a 'Savannah' hypothesis for early bilaterian evolution". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 92 (1): 446—473. doi:10.1111/brv.12239. PMID 26588818.
  141. The Air You're Breathing? A Diatom Made That. Live Science (11 июня 2014).
  142. Matz MV, Frank TM, Marshall NJ, Widder EA, Johnsen S (December 2008). "Giant deep-sea protist produces bilaterian-like traces". Current Biology. 18 (23). Elsevier Ltd: 1849—54. doi:10.1016/j.cub.2008.10.028. PMID 19026540. S2CID 8819675.
  143. Fang J (April 2010). "Animals thrive without oxygen at sea bottom". Nature. 464 (7290): 825. Bibcode:2010Natur.464..825F. doi:10.1038/464825b. PMID 20376121.
  144. Briny deep basin may be home to animals thriving without oxygen. Science News (23 сентября 2013).
  145. Jónasdóttir, Sigrún Huld; Visser, André W.; Richardson, Katherine; Heath, Michael R. (2015-09-29). "Seasonal copepod lipid pump promotes carbon sequestration in the deep North Atlantic". Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). 112 (39): 12122—12126. doi:10.1073/pnas.1512110112. ISSN 0027-8424. PMC 4593097. PMID 26338976.
  146. Pinti, Jérôme; Jónasdóttir, Sigrún H.; Record, Nicholas R.; Visser, André W. (2023-03-07). "The global contribution of seasonally migrating copepods to the biological carbon pump". Limnology and Oceanography (англ.). 68 (5): 1147—1160. Bibcode:2023LimOc..68.1147P. doi:10.1002/lno.12335. ISSN 0024-3590. S2CID 257422956.
  147. Pepato, Almir R.; Vidigal, Teofânia H.D.A.; Klimov, Pavel B. (2018). "Molecular phylogeny of marine mites (Acariformes: Halacaridae), the oldest radiation of extant secondarily marine animals". Molecular Phylogenetics and Evolution (англ.). 129: 182—188. doi:10.1016/j.ympev.2018.08.012. PMID 30172010. S2CID 52145427.
  148. Hyde KD, Jones EG, Leaño E, Pointing SB, Poonyth AD, Vrijmoed LL (1998). "Role of fungi in marine ecosystems". Biodiversity and Conservation. 7 (9): 1147—1161. doi:10.1023/A:1008823515157. S2CID 22264931.
  149. Dictionary of the Fungi. — 10. — CABI, 2008.
  150. Hyde KD, Greenwood R, Jones EG (1989). "Spore attachment in marine fungi". Botanica Marina. 32 (3): 205—218. doi:10.1515/botm.1989.32.3.205. S2CID 84879817.
  151. San-Martin A, Orejarena S, Gallardo C, Silva M, Becerra J, Reinoso RO, Chamy MC, Vergara K, Rovirosa J (2008). "Steroids from the marine fungus Geotrichum sp". Journal of the Chilean Chemical Society. 53 (1): 1377—1378. doi:10.4067/S0717-97072008000100011.
  152. Freshwater fungi: and fungal-like organisms. — Berlin/Boston : De Gruyter, 2014. — ISBN 9783110333480.
  153. Marine Fungi, and Fungal-like Organisms. — Berlin, Boston : De Gruyter, 2012. — ISBN 978-3-11-026406-7. — doi:10.1515/9783110264067.
  154. Wang X, Singh P, Gao Z, Zhang X, Johnson ZI, Wang G (2014). "Distribution and diversity of planktonic fungi in the West Pacific Warm Pool". PLOS ONE. 9 (7): e101523. Bibcode:2014PLoSO...9j1523W. doi:10.1371/journal.pone.0101523.s001. PMC 4081592. PMID 24992154.
  155. Diversity and biogeochemical function of planktonic fungi in the ocean // Biology of marine fungi. — Berlin, Heidelberg : Springer-Verlag, 2012. — Vol. 53. — P. 71–88. — ISBN 978-3-642-23341-8. — doi:10.1007/978-3-642-23342-5.
  156. Damare S, Raghukumar C (July 2008). "Fungi and macroaggregation in deep-sea sediments". Microbial Ecology. 56 (1): 168—77. doi:10.1007/s00248-007-9334-y. PMID 17994287. S2CID 21288251.
  157. Kubanek J, Jensen PR, Keifer PA, Sullards MC, Collins DO, Fenical W (June 2003). "Seaweed resistance to microbial attack: a targeted chemical defense against marine fungi". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (12): 6916—21. Bibcode:2003PNAS..100.6916K. doi:10.1073/pnas.1131855100. PMC 165804. PMID 12756301.
  158. 1 2 Gao Z, Johnson ZI, Wang G (January 2010). "Molecular characterization of the spatial diversity and novel lineages of mycoplankton in Hawaiian coastal waters". The ISME Journal. 4 (1): 111—20. doi:10.1038/ismej.2009.87. PMID 19641535.
  159. Panzer K, Yilmaz P, Weiß M, Reich L, Richter M, Wiese J, et al. (2015-07-30). "Identification of Habitat-Specific Biomes of Aquatic Fungal Communities Using a Comprehensive Nearly Full-Length 18S rRNA Dataset Enriched with Contextual Data". PLOS ONE. 10 (7): e0134377. Bibcode:2015PLoSO..1034377P. doi:10.1371/journal.pone.0134377. PMC 4520555. PMID 26226014.
  160. Gutierrez MH, Pantoja S, Quinones RA, Gonzalez RR (2010). "Primer registro de hongos filamentosos en el ecosistema de surgencia costero frente a Chile central" [First record of filamentous fungi in the coastal upwelling ecosystem off central Chile]. Gayana (исп.). 74 (1): 66—73.
  161. 1 2 10. Aquatic fungi – Are they planktonic? // Plankton Dynamics of Indian Waters. — Jaipur, India : Pratiksha Publications, 2009. — P. 133–148.
  162. Species of Higher Marine Fungi. University of Mississippi. Дата обращения: 5 февраля 2012. Архивировано 22 апреля 2013 года.
  163. Hawksworth DL (2000). "Freshwater and marine lichen-forming fungi" (PDF). Fungal Diversity. 5: 1—7.
  164. Lichens. National Park Service, US Department of the Interior, Government of the United States (22 мая 2016). Дата обращения: 4 апреля 2018.
  165. 1 2 The Earth Life Web, Growth and Development in Lichens. earthlife.net (14 февраля 2020).
  166. Silliman BR, Newell SY (December 2003). "Fungal farming in a snail". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (26): 15643—8. Bibcode:2003PNAS..10015643S. doi:10.1073/pnas.2535227100. PMC 307621. PMID 14657360.
  167. Yuan X, Xiao S, Taylor TN (May 2005). "Lichen-like symbiosis 600 million years ago". Science. 308 (5724): 1017—20. Bibcode:2005Sci...308.1017Y. doi:10.1126/science.1111347. PMID 15890881. S2CID 27083645.
  168. Marine Fungi: and Fungal-like Organisms. — Walter de Gruyter, 2012-08-31. — ISBN 9783110264067.
  169. Animal Cell Structure. Molecular Expressions. Tallahassee, Fla.: Florida State University (26 мая 2005). Дата обращения: 3 сентября 2008.
  170. This fossil is one of the world's earliest animals, according to fat molecules preserved for a half-billion years. Science. AAAS (20 сентября 2018). Дата обращения: 21 сентября 2018.
  171. Bobrovskiy I, Hope JM, Ivantsov A, Nettersheim BJ, Hallmann C, Brocks JJ (September 2018). "Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals". Science. 361 (6408): 1246—1249. Bibcode:2018Sci...361.1246B. doi:10.1126/science.aat7228. PMID 30237355. {{cite journal}}: |hdl-access= требует |hdl= (справка)
  172. Retallack GJ (2007). "Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil" (PDF). Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 31 (3): 215—240. Bibcode:2007Alch...31..215R. doi:10.1080/03115510701484705. S2CID 17181699.
  173. Sperling EA, Vinther J (2010). "A placozoan affinity for Dickinsonia and the evolution of late Proterozoic metazoan feeding modes". Evolution & Development. 12 (2): 201—9. doi:10.1111/j.1525-142X.2010.00404.x. PMID 20433459. S2CID 38559058.
  174. Gold DA, Runnegar B, Gehling JG, Jacobs DK (2015). "Ancestral state reconstruction of ontogeny supports a bilaterian affinity for Dickinsonia". Evolution & Development. 17 (6): 315—24. doi:10.1111/ede.12168. PMID 26492825. S2CID 26099557.
  175. Chen JY, Oliveri P, Gao F, Dornbos SQ, Li CW, Bottjer DJ, Davidson EH (August 2002). "Precambrian animal life: probable developmental and adult cnidarian forms from Southwest China" (PDF). Developmental Biology. 248 (1): 182—96. doi:10.1006/dbio.2002.0714. PMID 12142030. Архивировано из оригинала (PDF) 26 мая 2013. Дата обращения: 4 февраля 2015.
  176. Grazhdankin D (June 2004). "Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies versus biogeography and evolution". Paleobiology. 30 (2): 203—221. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0203:PODITE>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. S2CID 129376371.
  177. Seilacher A (August 1992). "Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution". Journal of the Geological Society. 149 (4): 607—613. Bibcode:1992JGSoc.149..607S. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607. ISSN 0016-7649. S2CID 128681462. Дата обращения: 4 февраля 2015.
  178. Martin MW, Grazhdankin DV, Bowring SA, Evans DA, Fedonkin MA, Kirschvink JL (May 2000). "Age of Neoproterozoic bilatarian body and trace fossils, White Sea, Russia: implications for metazoan evolution". Science. 288 (5467): 841—5. Bibcode:2000Sci...288..841M. doi:10.1126/science.288.5467.841. PMID 10797002. S2CID 1019572.
  179. Fedonkin MA, Waggoner BM (28 August 1997). "The late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868—871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242. ISSN 0028-0836. S2CID 4395089.
  180. Mooi R, David B (December 1998). "Evolution Within a Bizarre Phylum: Homologies of the First Echinoderms". American Zoologist. 38 (6): 965—974. doi:10.1093/icb/38.6.965. ISSN 1540-7063.
  181. Lin JP, Gon III SM, Gehling JG, Babcock LE, Zhao YL, Zhang XL, et al. (2006). "A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 18 (1): 33—45. doi:10.1080/08912960500508689. ISSN 1029-2381. S2CID 85821717.
  182. Butterfield NJ (December 2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161—6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876.
  183. Bengtson S (November 2004). "Early skeletal fossils". Paleontological Society Papers. 10: 67—78. doi:10.1017/S1089332600002345.
  184. On the Origin of Phyla. — Chicago : University Of Chicago Press, 2004. — P. 7. — «Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the seventeenth and eighteenth centuries. Usually organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy.». — ISBN 978-0-226-84548-7.
  185. 1 2 On the Origin of Phyla. — University of Chicago Press, 2004-06-18. — ISBN 9780226845487.
  186. Erwin D, Valentine J, Jablonski D (1997). "Recent fossil finds and new insights into animal development are providing fresh perspectives on the riddle of the explosion of animals during the Early Cambrian". American Scientist (March—April).
  187. 1 2 Budd GE, Jensen S (May 2000). "A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 75 (2): 253—95. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
  188. King N, Rokas A (October 2017). "Embracing Uncertainty in Reconstructing Early Animal Evolution". Current Biology. 27 (19): R1081—R1088. doi:10.1016/j.cub.2017.08.054. PMC 5679448. PMID 29017048.
  189. Feuda R, Dohrmann M, Pett W, Philippe H, Rota-Stabelli O, Lartillot N, et al. (December 2017). "Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals". Current Biology. 27 (24): 3864—3870.e4. doi:10.1016/j.cub.2017.11.008. hdl:11572/302898. PMID 29199080.
  190. Nielsen C (July 2019). "Early animal evolution: a morphologist's view". Royal Society Open Science. 6 (7): 190638. Bibcode:2019RSOS....690638N. doi:10.1098/rsos.190638. PMC 6689584. PMID 31417759.
  191. Porifera (n.). Online Etymology Dictionary. Дата обращения: 18 августа 2016.
  192. 1 2 Petralia RS, Mattson MP, Yao PJ (July 2014). "Aging and longevity in the simplest animals and the quest for immortality". Ageing Research Reviews. 16: 66—82. doi:10.1016/j.arr.2014.05.003. PMC 4133289. PMID 24910306.
  193. Jochum KP, Wang X, Vennemann TW, Sinha B, Müller WE (2012). "Siliceous deep-sea sponge Monorhaphis chuni: A potential paleoclimate archive in ancient animals". Chemical Geology. 300: 143—151. Bibcode:2012ChGeo.300..143J. doi:10.1016/j.chemgeo.2012.01.009.
  194. Vacelet J, Duport E (November 2004). "Prey capture and digestion in the carnivorous sponge Asbestopluma hypogea (Porifera: Demospongiae)". Zoomorphology. 123 (4): 179—90. doi:10.1007/s00435-004-0100-0. S2CID 24484610.
  195. Spongia Linnaeus, 1759. World Register of Marine Species. Дата обращения: 18 июля 2012.
  196. Rowland SM, Stephens T (2001). "Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation". Journal of Paleontology. 75 (6): 1065—1078. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2. JSTOR 1307076. S2CID 86211946.
  197. Sperling EA, Pisani D, Peterson KJ (1 January 2007). "Poriferan paraphyly and its implications for Precambrian palaeobiology" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 286 (1): 355—368. Bibcode:2007GSLSP.286..355S. doi:10.1144/SP286.25. S2CID 34175521. Архивировано из оригинала (PDF) 9 мая 2009. Дата обращения: 22 августа 2012.
  198. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 182–195. — ISBN 978-0-03-025982-1.
  199. Ctenophores – some notes from an expert. Дата обращения: 5 февраля 2009.
  200. 1 2 Invertebrates. — Second. — Sinauer Associates, 2003. — ISBN 978-0-87893-097-5.
  201. Martindale MQ, Finnerty JR, Henry JQ (September 2002). "The Radiata and the evolutionary origins of the bilaterian body plan". Molecular Phylogenetics and Evolution. 24 (3): 358—65. doi:10.1016/s1055-7903(02)00208-7. PMID 12220977.
  202. MeSH Placozoa
  203. Zoologie : [нем.]. — 24th. — Stuttgart : Thieme, June 2007. — P. 696.
  204. Trichoplax adhaerens n. g., n. s. // Zoologischer Anzeiger. — Amsterdam and Jena : Elsevier, 1883. — Vol. 6. — P. 92.
  205. Eitel M, Francis WR, Osigus HJ, Krebs S, Vargas S, Blum H, et al. (2017-10-13). "A taxogenomics approach uncovers a new genus in the phylum Placozoa". bioRxiv (англ.): 202119. doi:10.1101/202119. S2CID 89829846.
  206. Osigus HJ, Rolfes S, Herzog R, Kamm K, Schierwater B (March 2019). "Polyplacotoma mediterranea is a new ramified placozoan species". Current Biology. 29 (5): R148—R149. doi:10.1016/j.cub.2019.01.068. PMID 30836080.
  207. Trichoplax adhaerens. WoRMS (2009).
  208. Smith CL, Varoqueaux F, Kittelmann M, Azzam RN, Cooper B, Winters CA, et al. (July 2014). "Novel cell types, neurosecretory cells, and body plan of the early-diverging metazoan Trichoplax adhaerens". Current Biology. 24 (14): 1565—1572. doi:10.1016/j.cub.2014.05.046. PMC 4128346. PMID 24954051.
  209. Invertebrate Zoology. — Philadelphia : Holt-Saunders International, 1982. — P. 84–85. — ISBN 978-0-03-056747-6.
  210. Zhang ZQ (2011). "Animal biodiversity: An introduction to higher-level classification and taxonomic richness" (PDF). Zootaxa. 3148: 7—12. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.3.
  211. Nematostella vectensis v1.0. Genome Portal. University of California. Дата обращения: 19 января 2014.
  212. Nematostella. Nematostella.org. Дата обращения: 18 января 2014. Архивировано из оригинала 8 мая 2006 года.
  213. 1 2 Genikhovich G, Technau U (September 2009). "The starlet sea anemone Nematostella vectensis: an anthozoan model organism for studies in comparative genomics and functional evolutionary developmental biology". Cold Spring Harbor Protocols. 2009 (9): pdb.emo129. doi:10.1101/pdb.emo129. PMID 20147257.
  214. "Where Does Our Head Come From? Brainless Sea Anemone Sheds New Light on the Evolutionary Origin of the Head". Science Daily. 2013-02-12. Дата обращения: 18 января 2014.
  215. Sinigaglia C, Busengdal H, Leclère L, Technau U, Rentzsch F (2013). "The bilaterian head patterning gene six3/6 controls aboral domain development in a cnidarian". PLOS Biology. 11 (2): e1001488. doi:10.1371/journal.pbio.1001488. PMC 3586664. PMID 23483856.
  216. Red Paper Lantern Jellyfish. Real Monstrosities. Дата обращения: 25 октября 2015.
  217. Blue Buttons in Florida. BeachHunter.net.
  218. Introduction to Marine Biology. — 4th. — Cengage Learning, 2012. — P. 445. — ISBN 978-1-133-36446-7.
  219. Bavestrello G, Sommer C, Sarà M (1992). "Bi-directional conversion in Turritopsis nutricula (Hydrozoa)". Scientia Marina. 56 (2—3): 137—140.
  220. Piraino S, Boero F, Aeschbach B, Schmid V (1996). "Reversing the life cycle: medusae transforming into polyps and cell transdifferentiation in Turritopsis nutricula (Cnidaria, Hydrozoa)". Biological Bulletin. 190 (3): 302—312. doi:10.2307/1543022. JSTOR 1543022. PMID 29227703. S2CID 3956265.
  221. Fenner PJ, Williamson JA (1996). "Worldwide deaths and severe envenomation from jellyfish stings". The Medical Journal of Australia. 165 (11—12): 658—61. doi:10.5694/j.1326-5377.1996.tb138679.x. PMID 8985452. S2CID 45032896.
  222. 1 2 Cannon JT, Vellutini BC, Smith J, Ronquist F, Jondelius U, Hejnol A (February 2016). "Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa". Nature. 530 (7588): 89—93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
  223. 1 2 Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution. — Oxford University Press, 2009. — P. 53. — ISBN 978-0-19-856620-5.
  224. 1 2 3 Introduction to the Bilateria and the Phylum Xenacoelomorpha | Triploblasty and Bilateral Symmetry Provide New Avenues for Animal Radiation. — Sinauer Associates, 2016. — P. 345–372. — ISBN 978-1605353753.
  225. This primeval worm may be the ancestor of all animals]. Live Science' (26 марта 2020).
  226. Finnerty JR (November 2005). "Did internal transport, rather than directed locomotion, favor the evolution of bilateral symmetry in animals?" (PDF). BioEssays. 27 (11): 1174—80. doi:10.1002/bies.20299. PMID 16237677. Архивировано из оригинала (PDF) 10 августа 2014. Дата обращения: 27 августа 2019.
  227. Quillin KJ (May 1998). "Ontogenetic scaling of hydrostatic skeletons: geometric, static stress and dynamic stress scaling of the earthworm lumbricus terrestris". The Journal of Experimental Biology. 201 (12): 1871—83. doi:10.1242/jeb.201.12.1871. PMID 9600869.
  228. "This Prehistoric Human Ancestor Was All Mouth". The New York Times. 30 January 2017. Дата обращения: 31 января 2017.
  229. Han J, Morris SC, Ou Q, Shu D, Huang H (February 2017). "Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)". Nature. 542 (7640): 228—231. Bibcode:2017Natur.542..228H. doi:10.1038/nature21072. PMID 28135722. S2CID 353780.
  230. Cornwall – Nature – Superstar Worm. BBC.
  231. Classification of Animal Parasites. Архивировано из оригинала 14 сентября 2006 года.
  232. Garcia LS (October 1999). "Classification of human parasites, vectors, and similar organisms". Clinical Infectious Diseases. 29 (4): 734—6. doi:10.1086/520425. PMID 10589879.
  233. Hodda M (2011). "Phylum Nematoda Cobb, 1932. In: Zhang, Z.-Q. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness". Zootaxa. 3148: 63—95. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.11.
  234. Zhang Z (2013). "Animal biodiversity: An update of classification and diversity in 2013. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)". Zootaxa. 3703 (1): 5—11. doi:10.11646/zootaxa.3703.1.3. S2CID 85252974.
  235. Lambshead PJ (1993). "Recent developments in marine benthic biodiversity research". Oceanis. 19 (6): 5—24.
  236. Borgonie G, García-Moyano A, Litthauer D, Bert W, Bester A, van Heerden E, et al. (June 2011). "Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa". Nature. 474 (7349): 79—82. Bibcode:2011Natur.474...79B. doi:10.1038/nature09974. PMID 21637257. S2CID 4399763. {{cite journal}}: |hdl-access= требует |hdl= (справка)
  237. Danovaro R, Gambi C, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Fraschetti S, Vanreusel A, et al. (January 2008). "Exponential decline of deep-sea ecosystem functioning linked to benthic biodiversity loss". Current Biology. 18 (1): 1—8. doi:10.1016/j.cub.2007.11.056. PMID 18164201. S2CID 15272791.
  238. foreword // The phylogenetic systematics of freeliving nematodes. — London : The Ray Society, 1994. — ISBN 978-0-903874-22-9.
  239. "The Persistent Parasites". Time. 1957-04-08. Архивировано из оригинала 27 июня 2008.
  240. Numbers of Living Species in Australia and the World. — 2nd. — Canberra : Australian Biological Resources Study, 2009. — ISBN 978-0-642-56860-1.
  241. Recognising research on molluscs. Australian Museum (2008). Дата обращения: 9 марта 2009. Архивировано из оригинала 30 мая 2009 года.
  242. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. — Berkeley: University of California Press, 2008. — P. 481. — ISBN 978-0-520-25092-5.
  243. Welcome to CephBase. CephBase. Дата обращения: 29 января 2016. Архивировано из оригинала 12 января 2016 года.
  244. Are there any freshwater cephalopods? Australian Broadcasting Corporation (16 января 2013).
  245. Callaway E (2 June 2008). "Simple-Minded Nautilus Shows Flash of Memory". New Scientist. Дата обращения: 7 марта 2012.
  246. Phillips K (15 June 2008). "Living Fossil Memories". Journal of Experimental Biology. 211 (12): iii. doi:10.1242/jeb.020370. S2CID 84279320.
  247. Crook R, Basil J (2008). "A biphasic memory curve in the chambered nautilus, Nautilus pompilius L. (Cephalopoda: Nautiloidea)". Journal of Experimental Biology. 211 (12): 1992—1998. doi:10.1242/jeb.018531. PMID 18515730. S2CID 6305526.
  248. Invertebrate Zoology. — 7th. — Cengage Learning, 2004. — ISBN 978-81-315-0104-7.
  249. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. — Oxford University Press, 1996. — ISBN 978-0-19-854055-7.
  250. Munro D, Blier PU (October 2012). "The extreme longevity of Arctica islandica is associated with increased peroxidation resistance in mitochondrial membranes". Aging Cell. 11 (5): 845—55. doi:10.1111/j.1474-9726.2012.00847.x. PMID 22708840. S2CID 205634828.
  251. The Invertebrates, A Synthesis. — 3rd. — UK : Blackwell Science, 2001.
  252. Tyrian Purple. Green Lion (28 февраля 2014). Архивировано из оригинала 28 февраля 2014 года.
  253. Black R (26 April 2008). "Colossal squid out of the freezer". BBC News.
  254. Campbell LI, Rota-Stabelli O, Edgecombe GD, Marchioro T, Longhorn SJ, Telford MJ, et al. (September 2011). "MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (38): 15920—4. Bibcode:2011PNAS..10815920C. doi:10.1073/pnas.1105499108. PMC 3179045. PMID 21896763.
  255. Smith FW, Goldstein B (May 2017). "Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda". Arthropod Structure & Development. 46 (3): 328—340. doi:10.1016/j.asd.2016.10.005. PMID 27725256.
  256. Wilson HM, Anderson LI (January 2004). "Morphology and taxonomy of Paleozoic millipedes (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) from Scotland". Journal of Paleontology. 78 (1): 169—184. doi:10.1666/0022-3360(2004)078<0169:MATOPM>2.0.CO;2. S2CID 131201588.
  257. Suarez SE, Brookfield ME, Catlos EJ, Stöckli DF (2017). "A U-Pb zircon age constraint on the oldest-recorded air-breathing land animal". PLOS ONE. 12 (6): e0179262. Bibcode:2017PLoSO..1279262S. doi:10.1371/journal.pone.0179262. PMC 5489152. PMID 28658320.
  258. David Attenborough's First Life. Дата обращения: 10 марта 2011. Архивировано из оригинала 26 января 2011 года.
  259. Braddy SJ, Poschmann M, Tetlie OE (February 2008). "Giant claw reveals the largest ever arthropod". Biology Letters. 4 (1): 106—9. doi:10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931. PMID 18029297.
  260. Daniel C (21 November 2007). "Giant sea scorpion discovered". Nature. doi:10.1038/news.2007.272. Дата обращения: 10 июня 2013.
  261. Bicknell, Russell D. C.; Pates, Stephen (2020). "Pictorial Atlas of Fossil and Extant Horseshoe Crabs, With Focus on Xiphosurida". Frontiers in Earth Science. 8: 98. Bibcode:2020FrEaS...8...98B. doi:10.3389/feart.2020.00098. ISSN 2296-6463.
  262. "An ugly giant crab of Japan". Popular Science. 96 (6): 42. 1920.
  263. South Australian Giant Crab (Pseudocarcinus gigas) Fishery. — South Australian Research and Development Institute, 2009. — ISBN Fishery Assessment Report for PIRSA.
  264. Kilday P (28 September 2005). "Mantis shrimp boasts most advanced eyes". The Daily Californian. Архивировано из оригинала 29 сентября 2012. Дата обращения: 23 сентября 2016.
  265. Patek SN, Caldwell RL (2005). "Extreme impact and cavitation forces of a biological hammer: strike forces of the peacock mantis shrimp". Journal of Experimental Biology. 208 (19): 3655—3664. doi:10.1242/jeb.01831. PMID 16169943. S2CID 312009.
  266. "This Prehistoric Human Ancestor Was All Mouth". The New York Times. 30 January 2017. Дата обращения: 31 января 2017.
  267. Han J, Morris SC, Ou Q, Shu D, Huang H (February 2017). "Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)". Nature. 542 (7640): 228—231. Bibcode:2017Natur.542..228H. doi:10.1038/nature21072. PMID 28135722. S2CID 353780.
  268. Han, Jian; Morris, Simon Conway; Ou, Qiang; Shu, Degan; Huang, Hai (2017). "Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)". Nature (англ.). 542 (7640): 228—231. Bibcode:2017Natur.542..228H. doi:10.1038/nature21072. ISSN 1476-4687. PMID 28135722. S2CID 353780.
  269. Liu, Yunhuan; Carlisle, Emily; Zhang, Huaqiao; Yang, Ben; Steiner, Michael; Shao, Tiequan; Duan, Baichuan; Marone, Federica; Xiao, Shuhai; Donoghue, Philip C. J. (2022-08-17). "Saccorhytus is an early ecdysozoan and not the earliest deuterostome". Nature (англ.). 609 (7927): 541—546. Bibcode:2022Natur.609..541L. doi:10.1038/s41586-022-05107-z. ISSN 1476-4687. PMID 35978194. S2CID 251646316. {{cite journal}}: |hdl-access= требует |hdl= (справка)
  270. Animal Diversity Web - Echinodermata. University of Michigan Museum of Zoology. Дата обращения: 26 августа 2012.
  271. Echinoderm | Definition, Characteristics, Species, & Facts | Britannica (англ.). www.britannica.com (8 июня 2023). Дата обращения: 24 июня 2023.
  272. Asterias forbesi. Invertebrate Anatomy OnLine. Lander University. Дата обращения: 14 июня 2014.
  273. Holsinger, K. (2005). Keystone species. Retrieved 10 May 2010, fromKeystone species. University of Connecticut (11 октября 2005). Дата обращения: 12 мая 2010. Архивировано из оригинала 30 июня 2010 года.
  274. The secret to an Oesia life: Prehistoric worm built tube-like 'houses' on sea floor. phys.org.
  275. Invertebrate Zoology. — Philadelphia, PA : Holt-Saunders International, 1982. — P. 1018–1026. — ISBN 978-0-03-056747-6.
  276. Simakov O, Kawashima T, Marlétaz F, Jenkins J, Koyanagi R, Mitros T, et al. (November 2015). "Hemichordate genomes and deuterostome origins". Nature. 527 (7579): 459—65. Bibcode:2015Natur.527..459S. doi:10.1038/nature16150. PMC 4729200. PMID 26580012.
  277. How humans got a pharynx from this 'ugly beast'. Futurity (23 ноября 2015).
  278. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок 2018Clark не указан текст
  279. Secondary organizers of the early brain and the location of the meso-diencephalic dopaminergic precursor cells. Life Map. Дата обращения: 10 марта 2014. Архивировано 10 марта 2014 года.
  280. Pani AM, Mullarkey EE, Aronowicz J, Assimacopoulos S, Grove EA, Lowe CJ (March 2012). "Ancient deuterostome origins of vertebrate brain signalling centres". Nature. 483 (7389). ScienceLife: 289—94. Bibcode:2012Natur.483..289P. doi:10.1038/nature10838. PMC 3719855. PMID 22422262.
  281. Chordates // Biology. — 2nd. — OpenStax, 2018. — ISBN 978-1-947172-95-1..   Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License
  282. Chordates. OpenStax (9 мая 2019).
  283. Gewin V (2005). "Functional genomics thickens the biological plot". PLOS Biology. 3 (6): e219. doi:10.1371/journal.pbio.0030219. PMC 1149496. PMID 15941356.
  284. Lancelet (amphioxus) genome and the origin of vertebrates. Ars Technica (19 июня 2008).
  285. Lemaire P (2011). "Evolutionary crossroads in developmental biology: the tunicates". Development. 138 (11): 2143—2152. doi:10.1242/dev.048975. PMID 21558365. S2CID 40452112.
  286. FishBase: A Global Information System on Fishes. FishBase. Дата обращения: 17 января 2017.
  287. How Many Fish In The Sea? Census Of Marine Life Launches First Report. Science Daily. Дата обращения: 17 января 2017.
  288. Docker MF (November 2006). "Bill Beamish's Contributions to Lamprey Research and Recent Advances in the Field". Guelph Ichthyology Reviews. 7.
  289. The Biology of Lampreys. — 1st. — Academic Press, 1971. — ISBN 978-0-123-24801-5.
  290. Gill HS, Renaud CB, Chapleau F, Mayden RL, Potter IC (2003). "Phylogeny of Living Parasitic Lampreys (Petromyzontiformes) Based on Morphological Data". Copeia. 2003 (4): 687—703. doi:10.1643/IA02-085.1. S2CID 85969032.
  291. Myxini. University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 17 января 2017. Архивировано из оригинала 15 декабря 2017 года.
  292. Green SA, Bronner ME (2014). "The lamprey: a jawless vertebrate model system for examining origin of the neural crest and other vertebrate traits". Differentiation; Research in Biological Diversity. 87 (1—2): 44—51. doi:10.1016/j.diff.2014.02.001. PMC 3995830. PMID 24560767.
  293. Stock DW, Whitt GS (August 1992). "Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group". Science. 257 (5071): 787—9. Bibcode:1992Sci...257..787S. doi:10.1126/science.1496398. PMID 1496398.
  294. Nicholls H (September 2009). "Evolution: Mouth to mouth". Nature. 461 (7261): 164—6. doi:10.1038/461164a. PMID 19741680.
  295. McCoy VE, Saupe EE, Lamsdell JC, Tarhan LG, McMahon S, Lidgard S, et al. (April 2016). "The 'Tully monster' is a vertebrate". Nature. 532 (7600): 496—9. Bibcode:2016Natur.532..496M. doi:10.1038/nature16992. PMID 26982721. S2CID 205247805.
  296. Sallan L, Giles S, Sansom RS, Clarke JT, Johanson Z, Sansom IJ, et al. (February 20, 2017). "The 'Tully Monster' is not a vertebrate: characters, convergence and taphonomy in Palaeozoic problematic animals" (PDF). Palaeontology. 60 (2): 149—157. Bibcode:2017Palgy..60..149S. doi:10.1111/pala.12282.
  297. Ancient 'Tully monster' was a vertebrate, not a spineless blob, study claims. Live Science (4 мая 2020).
  298. McCoy VE, Wiemann J, Lamsdell JC, Whalen CD, Lidgard S, Mayer P, et al. (September 2020). "Chemical signatures of soft tissues distinguish between vertebrates and invertebrates from the Carboniferous Mazon Creek Lagerstätte of Illinois". Geobiology. 18 (5): 560—565. Bibcode:2020Gbio...18..560M. doi:10.1111/gbi.12397. PMID 32347003. S2CID 216646333.
  299. Mikami, Tomoyuki; Ikeda, Takafumi; Muramiya, Yusuke; Hirasawa, Tatsuya; Iwasaki, Wataru (2023). Cherns, Lesley (ed.). "Three-dimensional anatomy of the Tully monster casts doubt on its presumed vertebrate affinities". Palaeontology (англ.). 66 (2). doi:10.1111/pala.12646. ISSN 0031-0239. S2CID 258198566.
  300. Kimmel CB, Miller CT, Keynes RJ (2001). "Neural crest patterning and the evolution of the jaw". Journal of Anatomy. 199 (Pt 1-2): 105—20. doi:10.1017/S0021878201008068. PMC 1594948. PMID 11523812.
  301. Gai Z, Zhu M (2012). "The origin of the vertebrate jaw: Intersection between developmental biology-based model and fossil evidence". Chinese Science Bulletin. 57 (30): 3819—3828. Bibcode:2012ChSBu..57.3819G. doi:10.1007/s11434-012-5372-z.
  302. Discovering Fossil Fishes. — Westview Press, 2000. — P. 1–223. — ISBN 978-0-8133-3807-1.
  303. Pimiento C, Ehret DJ, Macfadden BJ, Hubbell G (May 2010). Stepanova A (ed.). "Ancient nursery area for the extinct giant shark megalodon from the Miocene of Panama". PLOS ONE. 5 (5): e10552. Bibcode:2010PLoSO...510552P. doi:10.1371/journal.pone.0010552. PMC 2866656. PMID 20479893.
  304. Wroe S, Huber DR, Lowry M, McHenry C, Moreno K, Clausen P, et al. (2008). "Three-dimensional computer analysis of white shark jaw mechanics: how hard can a great white bite?" (PDF). Journal of Zoology. 276 (4): 336—342. doi:10.1111/j.1469-7998.2008.00494.x.
  305. Lambert O, Bianucci G, Post K, de Muizon C, Salas-Gismondi R, Urbina M, Reumer J (July 2010). "The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru". Nature. 466 (7302): 105—8. Bibcode:2010Natur.466..105L. doi:10.1038/nature09067. PMID 20596020. S2CID 4369352.
  306. Nielsen J, Hedeholm RB, Heinemeier J, Bushnell PG, Christiansen JS, Olsen J, et al. (August 2016). "Eye lens radiocarbon reveals centuries of longevity in the Greenland shark (Somniosus microcephalus)". Science. 353 (6300): 702—4. Bibcode:2016Sci...353..702N. doi:10.1126/science.aaf1703. hdl:2022/26597. PMID 27516602. S2CID 206647043.
  307. Marshall A, Bennett MB, Kodja G, Hinojosa-Alvarez S, Galvan-Magana F, Harding M, et al. (2011). "Manta birostris". IUCN Red List of Threatened Species. 2011: e.T198921A9108067. doi:10.2305/IUCN.UK.2011-2.RLTS.T198921A9108067.en.
  308. Zhu M, Zhao W, Jia L, Lu J, Qiao T, Qu Q (March 2009). "The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters". Nature. 458 (7237): 469—74. Bibcode:2009Natur.458..469Z. doi:10.1038/nature07855. PMID 19325627. S2CID 669711.
  309. Chondrosteans: Sturgeon Relatives. paleos.com. Архивировано из оригинала 25 декабря 2010 года.
  310. López-Arbarello A (2012). "Phylogenetic interrelationships of ginglymodian fishes (Actinopterygii: Neopterygii)". PLOS ONE. 7 (7): e39370. Bibcode:2012PLoSO...739370L. doi:10.1371/journal.pone.0039370. PMC 3394768. PMID 22808031.
  311. Freshwater Fish Distribution. — University of Chicago Press, 2008. — P. 55. — ISBN 978-0-226-04443-9.
  312. Lackmann AR, Andrews AH, Butler MG, Bielak-Lackmann ES, Clark ME (2019-05-23). "Bigmouth Buffalo Ictiobus cyprinellus sets freshwater teleost record as improved age analysis reveals centenarian longevity". Communications Biology (англ.). 2 (1): 197. doi:10.1038/s42003-019-0452-0. PMC 6533251. PMID 31149641.
  313. Summary Statistics for Globally Threatened Species. IUCN Red List of Threatened Species. The World Conservation Union (Autumn 2014). — «Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2014)».
  314. 1 2 The Evolution of Fishes After the Devonian // Vertebrate Palaeontology. — 3rd. — John Wiley & Sons, 2005. — P. 175–84. — ISBN 978-1-4051-4449-0.
  315. Biology of Fishes. — Garland Science, 2008. — P. 29. — ISBN 978-0-415-37562-7.
  316. Zoology. — Saunders College Publishing, 1991. — P. 67–69. — ISBN 978-0-03-030504-7.
  317. Scientists Describe the World's Smallest, Lightest Fish. Scripps Institution of Oceanography (20 июля 2004). Дата обращения: 9 апреля 2016. Архивировано из оригинала 5 марта 2016 года.
  318. Roach J (13 May 2003). "World's Heaviest Bony Fish Discovered?". National Geographic News. Архивировано из оригинала 17 мая 2003. Дата обращения: 9 января 2016.
  319. Narkiewicz K, Narkiewicz M (January 2015). "The age of the oldest tetrapod tracks from Zachełmie, Poland". Lethaia. 48 (1): 10—12. doi:10.1111/let.12083. ISSN 0024-1164.
  320. Long JA, Gordon MS (Sep-Oct 2004). "The greatest step in vertebrate history: a paleobiological review of the fish-tetrapod transition" (PDF). Physiological and Biochemical Zoology. 77 (5): 700—19. doi:10.1086/425183. PMID 15547790. S2CID 1260442.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (формат даты) (ссылка)
  321. Your Inner Fish: A Journey Into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body. — New York : Pantheon Books, 2008. — ISBN 978-0-375-42447-2.
  322. How Vertebrates Left the Water. — Berkeley, California, USA. : University of California Press, 2010. — ISBN 978-0-520-26647-6.
  323. Canoville A, Laurin M (2010). "Evolution of humeral microanatomy and lifestyle in amniotes, and some comments on paleobiological inferences". Biological Journal of the Linnean Society. 100 (2): 384—406. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01431.x.
  324. Laurin M, Canoville A, Quilhac A (August 2009). "Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy". Journal of Anatomy. 215 (2): 110—23. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01104.x. PMC 2740958. PMID 19508493.
  325. Hopkins GR, Brodie Jr ED (2015). "Occurrence of Amphibians in Saline Habitats: A Review and Evolutionary Perspective". Herpetological Monographs. 29 (1): 1—27. doi:10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006. S2CID 83659304.
  326. Natchev N, Tzankov N, Geme R (2011). "Green frog invasion in the Black Sea: habitat ecology of the Pelophylax esculentus complex (Anura, Amphibia) population in the region of Shablenska Tuzla lagoon in Bulgaria" (PDF). Herpetology Notes. 4: 347—351. Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015. Дата обращения: 11 августа 2016.
  327. Rasmussen AR, Murphy JC, Ompi M, Gibbons JW, Uetz P (2011-11-08). "Marine reptiles". PLOS ONE. 6 (11): e27373. Bibcode:2011PLoSO...627373R. doi:10.1371/journal.pone.0027373. PMC 3210815. PMID 22087300.
  328. Sander PM (August 2012). "Paleontology. Reproduction in early amniotes". Science. 337 (6096): 806—8. Bibcode:2012Sci...337..806S. doi:10.1126/science.1224301. PMID 22904001. S2CID 7041966.
  329. Modesto SP, Anderson JS (October 2004). "The phylogenetic definition of reptilia". Systematic Biology. 53 (5): 815—21. doi:10.1080/10635150490503026. PMID 15545258. 
  330. The early evolution of the Amniota // The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. — Oxford : Clarendon Press, 1988. — Vol. 1. — P. 103–155. — ISBN 978-0-19-857705-8.
  331. Laurin M, Reisz RR (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny" (PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165—223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. Архивировано из оригинала (PDF) 8 июня 2019. Дата обращения: 14 августа 2016. 
  332. Modesto SP (1999). "Observations of the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope". Palaeontologia Africana. 35: 7—19.
  333. Martill D.M. (1993). "Soupy Substrates: A Medium for the Exceptional Preservation of Ichthyosaurs of the Posidonia Shale (Lower Jurassic) of Germany". Kaupia - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte, 2 : 77-97.
  334. Bent Out of Shape // Eight Little Piggies: Reflections in Natural History. — Norton, 1993. — P. 179–94. — ISBN 978-0-393-31139-6.
  335. Sardine Run Shark Feeding Frenzy Phenomenon in Africa. Архивировано из оригинала 2 декабря 2008 года.
  336. The Society for Marine Mammalogy's Taxonomy Committee List of Species and subspecies. Society for Marine Mammalogy (октябрь 2015). Дата обращения: 23 ноября 2015. Архивировано из оригинала 6 января 2015 года.
  337. The Vertebrate Body. — Sanders College Publishing, 1986. — P. 96. — ISBN 978-0-03-058446-6.
  338. Blue whale. World Wide Fund For Nature. Дата обращения: 15 августа 2016.
  339. Marino L (2004). "Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity" (PDF). International Society for Comparative Psychology (17): 1—16. Архивировано из оригинала (PDF) 16 сентября 2018. Дата обращения: 15 августа 2016.
  340. 1 2 Biology. — 8. — San Francisco : Pearson – Benjamin Cummings, 2008. — ISBN 978-0-321-54325-7.
  341. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code), Adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. — electronic. — International Association for Plant Taxonomy, 2012.
  342. Cyanobacteria and cyanobacterial toxins // Oceans and Human Health: Risks and Remedies from the Seas. — Academic Press, 2 September 2011. — P. 271–296. — ISBN 978-0-08-087782-2.
  343. The Rise of Oxygen - Astrobiology Magazine (амер. англ.). Astrobiology Magazine (30 июля 2003). Дата обращения: 6 апреля 2016.
  344. Flannery DT, Walter RM (2012). "Archean tufted microbial mats and the Great Oxidation Event: new insights into an ancient problem". Australian Journal of Earth Sciences. 59 (1): 1—11. Bibcode:2012AuJES..59....1F. doi:10.1080/08120099.2011.607849. S2CID 53618061.
  345. Understand the evolutionary mechanisms and environmental limits of life. NASA (сентябрь 2003). Дата обращения: 13 июля 2009. Архивировано из оригинала 29 марта 2012 года.
  346. Nadis S (December 2003). "The cells that rule the seas" (PDF). Scientific American. 289 (6): 52—3. Bibcode:2003SciAm.289f..52N. doi:10.1038/scientificamerican1203-52. PMID 14631732. Архивировано из оригинала (PDF) 19 апреля 2014. Дата обращения: 2 июня 2019.
  347. "The Most Important Microbe You've Never Heard Of". npr.org.
  348. Flombaum P, Gallegos JL, Gordillo RA, Rincón J, Zabala LL, Jiao N, et al. (June 2013). "Present and future global distributions of the marine Cyanobacteria Prochlorococcus and Synechococcus". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (24): 9824—9. Bibcode:2013PNAS..110.9824F. doi:10.1073/pnas.1307701110. PMC 3683724. PMID 23703908.
  349. Introduction to Botany. — San Francisco, CA : Pearson Education, Inc, 2004. — ISBN 978-0-8053-4416-5.
  350. Allaby M, ed. (1992). "Algae". The Concise Dictionary of Botany. Oxford: Oxford University Press.
  351. Guiry MD (October 2012). "How Many Species of Algae Are There?". Journal of Phycology. 48 (5): 1057—63. doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID 27011267. S2CID 30911529.
  352. 1 2 Algaebase. www.algaebase.org (2016). Дата обращения: 20 ноября 2016.
  353. Seaweeds. — Life Series. Natural History Museum, London, 2002. — ISBN 978-0-565-09175-0.
  354. Algae: an introduction to phycology. — Cambridge University Press, 1995. — P. 166. — ISBN 9780521316873.
  355. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок livescience.com2 не указан текст
  356. Tréguer P, Nelson DM, Van Bennekom AJ, Demaster DJ, Leynaert A, Quéguiner B (April 1995). "The silica balance in the world ocean: a reestimate". Science. 268 (5209): 375—9. Bibcode:1995Sci...268..375T. doi:10.1126/science.268.5209.375. PMID 17746543. S2CID 5672525.
  357. King's College London - Lake Megachad (брит. англ.). www.kcl.ac.uk. Дата обращения: 5 мая 2018.
  358. Gómez F (2012). "A checklist and classification of living dinoflagellates (Dinoflagellata, Alveolata)". CICIMAR Oceánides. 27 (1): 65—140. doi:10.37543/oceanides.v27i1.111.
  359. Stoecker DK (1999). "Mixotrophy among Dinoflagellates". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 46 (4): 397—401. doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID 83885629.
  360. A place in the sun - Algae is the crop of the future, according to researchers in Geel] Flanders Today (31 октября 2012). Дата обращения: 8 декабря 2012. Архивировано 4 марта 2016 года.
  361. Duval B, Margulis L (1995). "The microbial community of Ophrydium versatile colonies: endosymbionts, residents, and tenants". Symbiosis. 18: 181—210. PMID 11539474.
  362. Wernberg, T., Krumhansl, K., Filbee-Dexter, K. and Pedersen, M.F. (2019) "Status and trends for the world's kelp forests". In: World seas: an environmental evaluation, pages 57–78). Academic Press. doi:10.1016/B978-0-12-805052-1.00003-6.
  363. Mann KH (December 1973). "Seaweeds: Their Productivity and Strategy for Growth: The role of large marine algae in coastal productivity is far more important than has been suspected". Science. 182 (4116): 975—81. Bibcode:1973Sci...182..975M. doi:10.1126/science.182.4116.975. PMID 17833778. S2CID 26764207.
  364. Coral reefs of the southern Gulf of Mexico. — Texas A&M University Press, 2007. — P. 91. — ISBN 978-1-58544-617-9.
  365. Mandoli DF (June 1998). "Elaboration of Body Plan and Phase Change During Development of Acetabularia: How Is the Complex Architecture of a Giant Unicell Built?". Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 49: 173—198. doi:10.1146/annurev.arplant.49.1.173. PMID 15012232. S2CID 6241264.
  366. Caulerpa taxifolia (killer algae). Invasive Species Compendium. Centre for Agriculture and Bioscience International (6 ноября 2018).
  367. Madl P, Yip M (2004). "Literature Review of Caulerpa taxifolia". BUFUS-Info. 19 (31). Архивировано из оригинала 8 октября 2022. Дата обращения: 18 июля 2017.
  368. Orth RJ, Carruthers TJ, Dennison WC, Duarte CM, Fourqurean JW, Heck KL, et al. (2006). "A global crisis for seagrass ecosystems". BioScience. 56 (12): 987—996. doi:10.1641/0006-3568(2006)56[987:AGCFSE]2.0.CO;2. hdl:10261/88476. S2CID 4936412.
  369. Морская жизнь (англ.) в базе данных FishBase.
  370. Giri C, Ochieng E, Tieszen LL, Zhu Z, Singh A, Loveland T, et al. (2011). "Status and distribution of mangrove forests of the world using earth observation satellite data". Global Ecology and Biogeography. 20 (1): 154—159. doi:10.1111/j.1466-8238.2010.00584.x.
  371. Thomas N, Lucas R, Bunting P, Hardy A, Rosenqvist A, Simard M (2017). "Distribution and drivers of global mangrove forest change, 1996-2010". PLOS ONE. 12 (6): e0179302. Bibcode:2017PLoSO..1279302T. doi:10.1371/journal.pone.0179302. PMC 5464653. PMID 28594908.
  372. World atlas of seagrasses. — Berkeley, Calif. : University of California Press, 2003. — P. 24. — ISBN 978-0-520-24047-6.
  373. World atlas of mangroves. — Routledge, 2010. — ISBN 978-1-84977-660-8. — doi:10.4324/9781849776608.
  374. What are phytoplankton. NASA Earth Observatory (2010).
  375. Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (July 1998). "Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components". Science. 281 (5374): 237—40. Bibcode:1998Sci...281..237F. doi:10.1126/science.281.5374.237. PMID 9657713.
  376. Coccolithophores and the biological pump: responses to environmental changes // Coccolithophores: From Molecular Processes to Global Impact. — Springer, 2004. — P. 99–125. — ISBN 978-3-662-06278-4.
  377. Arsenieff L, Simon N, Rigaut-Jalabert F, Le Gall F, Chaffron S, Corre E, Com E, Bigeard E, Baudoux AC (2018). "First Viruses Infecting the Marine Diatom Guinardia delicatula". Frontiers in Microbiology. 9: 3235. doi:10.3389/fmicb.2018.03235. PMC 6334475. PMID 30687251.
  378. Bioluminescence. — Academic Press, 1952.
  379. Marine Biology. — 8th. — McGraw Hill, 2010. — P. 95. — ISBN 978-0071113021.
  380. Hastings JW (1996). "Chemistries and colors of bioluminescent reactions: a review". Gene. 173 (1 Spec No): 5—11. doi:10.1016/0378-1119(95)00676-1. PMID 8707056.
  381. Haddock SH, Moline MA, Case JF (2009). "Bioluminescence in the sea". Annual Review of Marine Science. 2: 443—93. Bibcode:2010ARMS....2..443H. doi:10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID 21141672. S2CID 3872860.
  382. Carbon Cycling and Biosequestration 81. US Department of Energy Department of Energy Office of Science (2008). — «Workshop report DOE/SC-108».
  383. The role of marine plankton in sequestration of carbon. EarthTimes (22 июня 2011). Дата обращения: 22 августа 2014.
  384. Roman J, McCarthy JJ (October 2010). "The whale pump: marine mammals enhance primary productivity in a coastal basin". PLOS ONE. 5 (10): e13255. Bibcode:2010PLoSO...513255R. doi:10.1371/journal.pone.0013255. PMC 2952594. PMID 20949007. e13255.
  385. Whale poop pumps up ocean health. Science Daily (12 октября 2010). Дата обращения: 18 августа 2014.
  386. How do rare species avoid extinction? A paleontological view // The Biology of Rarity. — 1997. — P. 110–29. — ISBN 978-94-010-6483-5. — doi:10.1007/978-94-011-5874-9_7.
  387. Watching, from the Edge of Extinction. — New Haven, CT : Yale University Press, 1999. — P. x. — ISBN 978-0-300-08469-6.
  388. "Prehistory's Brilliant Future". The New York Times. New York. 8 November 2014. ISSN 0362-4331. Дата обращения: 25 декабря 2014.
  389. Sahney S, Benton MJ, Ferry PA (August 2010). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544—7. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
  390. Nee S (August 2004). "Extinction, slime, and bottoms". PLOS Biology. 2 (8): E272. doi:10.1371/journal.pbio.0020272. PMC 509315. PMID 15314670.
  391. Ward PD (October 2006). "Impact from the deep". Scientific American. 295 (4): 64—71. Bibcode:2006SciAm.295d..64W. doi:10.1038/scientificamerican1006-64 (inactive 26 April 2024). PMID 16989482.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (DOI неактивен с апреля 2024) (ссылка)
  392. 1 2 3 Investigating Marine Life | Census of Marine Life. www.coml.org. Дата обращения: 27 декабря 2023.
  393. Exploration Tools: AUVs: NOAA Office of Ocean Exploration and Research (амер. англ.). oceanexplorer.noaa.gov. Дата обращения: 27 декабря 2023.
  394. Deep-Towed Vehicles (DTVs) | Census of Marine Life. www.coml.org. Дата обращения: 27 декабря 2023.
  395. The Drone Revolution underwater (англ.). Advanced Navigation. Дата обращения: 27 декабря 2023.

Ошибка в сносках?: Тег <ref> с именем «kaiko7000», определённый в <references>, не используется в предшествующем тексте.
Ошибка в сносках?: Тег <ref> с именем «Kennish_2001», определённый в <references>, не используется в предшествующем тексте.
Ошибка в сносках?: Тег <ref> с именем «LeCalvez_2009», определённый в <references>, не используется в предшествующем тексте.
Ошибка в сносках?: Тег <ref> с именем «Michon_2006», определённый в <references>, не используется в предшествующем тексте.
Ошибка в сносках?: Тег <ref> с именем «Mullen_2002», определённый в <references>, не используется в предшествующем тексте.
Ошибка в сносках?: Тег <ref> с именем «Charette_2010», определённый в <references>, не используется в предшествующем тексте.
Ошибка в сносках?: Тег <ref> с именем «Morris_2007», определённый в <references>, не используется в предшествующем тексте.

Ошибка в сносках?: Тег <ref> с именем «Sample_2005», определённый в <references>, не используется в предшествующем тексте.

Дальнейшее чтение

править


Ошибка в сносках?: Для существующих тегов <ref> группы «lower-alpha» не найдено соответствующего тега <references group="lower-alpha"/>