Инфузории

Инфузории, или ресничные, или цилиаты (лат. Ciliophora), — тип протистов из группы Alveolata. Есть подвижные и прикреплённые формы, одиночные и колониальные. Форма тела инфузорий может быть разнообразной, размеры одиночных форм от 10 мкм до 4,5 мм. Живут в морях и пресных водоёмах в составе бентоса и планктона, некоторые виды — в интерстициали, почве и во мхах. Многие инфузории — комменсалы, симбионты и паразиты животных: кольчатых червей, моллюсков, рыб, земноводных, млекопитающих.

Инфузории
По часовой стрелке от верхнего левого угла: Lacrymaria, Coleps, Stentor, Dileptus, Paramecium
Научная классификация
Домен: Эукариоты Клада: Diaphoretickes Клада: Sar Клада: Альвеоляты Тип: Инфузории
Международное научное название
Ciliophora Doflein, 1901
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   46211 NCBI   5878 EOL   4666 FW   720

Некоторые инфузории, например, инфузория-туфелька, Tetrahymena, Oxytricha trifallax являются модельными организмами молекулярной биологии. Название «инфузория» происходит от лат. infusum («настойка») по месту первоначального обнаружения простейших — в травяных настойках.

История изучения

Первые достоверные наблюдения инфузорий были описаны нидерландским оптиком-любителем Антони ван Левенгуком (1632—1723) в его письмах Лондонскому Королевскому Обществу с 1674 г. В них он называл увиденных существ лат. animalcules,— «зверюшки». С помощью простого микроскопа собственной конструкции Левенгук измерял их, отмечал особенности их строения, размножение, сократимость клеток и, предположительно, некоторые стадии конъюгации. Кроме Левенгука во второй половине XVII века инфузорий наблюдали и другие исследователи. Так, нескольких инфузорий в 1678 г. описал Христиан Гюйгенс в письме к своему брату, а в 1691 г. Буонанни впервые опубликовал изображение инфузории (предположительно Colpidium).

В 1718 г. Луи Жобло впервые описал ресничный покров, ядра и сократительные вакуоли. В 1744—1748 гг. Абраам Трамбле исследовал деление у инфузорий рода Stentor, которых он называл «воронкообразными полипами», а также размножение Epistylis, Carchesium и Zoothamnium. В 1765 г. Генрих Август Врисберг впервые использовал название «инфузории» для простейших.

Значительный вклад в изучение инфузорий внёс датский зоолог Отто Фредерик Мюллер (1730—1784). В своих монографиях «Vermium terrestrium et fluviatilium seu animalium infusoriorum, helminthicorum et testaceorum» и «Animalcula infusoria fluviatilia et marina» он описал около 300 видов протистов, больша́я часть которых относится к инфузориям, в связи с чем Мюллер считается первым систематиком инфузорий. Кроме того, он впервые интерпретировал конъюгацию как половой процесс, хотя эта точка зрения и не получала должного признания ещё почти 100 лет. Используя материалы Мюллера, французские зоологи Жан-Батист Ламарк и Жорж Кювье включили инфузорий в разработанные ими системы животного царства. Ламарк поместил инфузорий в два первых класса животных — не имеющих никакой организации или сходных с полипами. В системе Кювье инфузории составляли отдельный класс, разделённый на два отряда: Rotiferes (коловраток) и Infusories homogenes, куда включались все простейшие.

В 1838 г. была опубликована монография немецкого зоолога Христиана Готфрида Эренберга «Infusionsthierchen als Volkommene Organismen», в которой он привёл описания около 350 видов «инфузорий», к которым в то время относили также церкарий и коловраток, и сопроводил их множеством иллюстраций. Он отнёс инфузорий к зоофитам, в пределах которых они составляли два класса: бескишечных (амёбы, жгутиконосцы и диатомовые) и кишечных, включавших собственно инфузорий и некоторых солнечников. Кишечных он разделил на 4 отдела по положению рта и порошицы. Кроме того, Эренберг разработал «полигастрическую» теорию организации инфузорий, согласно которой они обладают всеми особенностями организации многоклеточных животных, но в миниатюре. Так, он «открыл» у инфузорий пищеварительный тракт с зубами и железами, мускулатуру, половые органы, глаза и зачатки нервной системы. Несмотря на ошибочную интерпретацию строения инфузорий, Эренберг считается основателем протозоологии как отдельной дисциплины, и долгое время имел в ней непререкаемый авторитет.

К 1860-м гг. животных стали подразделять на одноклеточных и многоклеточных. В свою очередь, одноклеточных стали делить на два класса: Rhizopoda и Infusoria. Под последними стали понимать одноклеточных с мерцательными ресничками. В 1858—1861 гг. Клапаред и Лахман издали двухтомный труд Les infusoires et les Rhizopodes, в котором выделили в отдельную группу сосущих инфузорий, а остальных разбили на 10 семейств. В 1859 г. вышла работа Фридриха фон Штейна, в которой разделил инфузорий на 6 отрядов: Flagellata, Suctoria, Holotricha, Hypotricha, Heterotricha и Peritricha. Изучая инфузорий несколько десятков лет, Штейн описал много новых родов и видов, благодаря чему его система включала 23 семейства и 107 родов.

С 1871 г. инфузорий тщательно изучал немецкий зоолог Отто Бючли, корректно описавший события конъюгации и исследовавший физиологию инфузорий, морфогенез и жизненные циклы, а также их цитологию, что привело его к формулированию теории ячеистой структуры цитоплазмы. Инфузориям Бючли целиком посвятил третий том своего труда «Protozoa», занимавший более 900 страниц. В нём он предложил разделил класс инфузорий на два подкласса: Suctoria и Ciliata. Последний он разделил на два отряда по устройству глотки и рта: Gymnostomata и Trichostomata. В свою очередь Trichostomata разделялся на два подотряда: Aspirotricha и Spirotricha. Spirotricha включал четыре группы: Heterotricha, Oligotricha, Hypotricha и Peritricha. Всего Бючли выделял 142 рода из 25 семейств инфузорий.

В 1901 г. Франц Дофлейн выделил инфузорий в отдельный тип Ciliophora.

Биология клетки

Морфология клетки инфузорий

Среди других протистов инфузории представляют собой хорошо очерченную группу, характеризующуюся чёткими признаками: ядерным диморфизмом, то есть наличием в клетке двух типов ядер, макронуклеуса и микронуклеуса; присутствием хотя бы на некоторых стадиях жизненного цикла ресничек, расположенных на поверхности клетки и связанных с кинетосомами; специализацией поверхностного слоя клетки (кортекса), в котором развивается система кинетосом и их микротрубочковых и микрофиламентозных производных; особым типом полового процесса — конъюгацией; а также наличием кортикальных пузырьков (альвеол) под поверхностью клетки. Клетки самых мелких инфузорий по своим размерам не превышают 10 мкм, в то время как самые крупные (Spirostomum ambiguum, Bursaria truncatella) могут достигать длины 3—4,5 мм и видны невооружённым глазом. Форма тела очень разнообразна. Чаще всего клетки инфузорий сферические или эллиптические, но встречаются и уплощённые червеобразные, листообразные или спирально закрученные представители. Большинство видов гетеротрофны и питаются бактериями, водорослями, грибами, растениями, другими протистами, тканями животных. Редко встречается каннибализм. Некоторые инфузории могут питаться за счёт съеденных фотосинтезирующих зелёных водорослей, поддерживая их в качестве симбионтов.

Кортекс

Кортекс, или кортикальный слой, отделяет клетку от внешней среды и обеспечивает её постоянную форму. Он имеет толщину 1—4 мкм и состоит из двух частей: пелликулы и инфрацилиатуры. Пелликула включает в себя клеточную мембрану, систему подстилающих её уплощённых вакуолей, называемых альвеолами, а также белковый слой под ними, который называется эпиплазмой, и связанные с ним ленты микротрубочек. Структура пелликулы может отличаться у разных представителей типа или даже на разных участках одной клетки — с ресничками и без них. У многих инфузорий пелликула образует складки или гребни, а у пеникулин (например у парамеций) имеет вид шестиугольных или прямоугольных ячеек, в центре которых расположены реснички.

Плазмалемма инфузорий имеет толщину около 10 нм. Она покрыта слоем гликокаликса, несущего множество рецепторных молекул, а у некоторых инфузорий ещё и мембраноподобным слоем, перилеммой, функция которого неизвестна. Непосредственно под плазматической мембраной располагаются альвеолы, которые кроме инфузорий встречаются также у апикомплекс и динофлагеллят. У большинства видов на фотографиях, сделанных с помощью электронного микроскопа, они выглядят как полые мешочки, хотя у некоторых представителей в них могут откладываться белковые пластинки (у Euplotes) или карбонат кальция (у Coleps), которые повышают стабильность кортикальной цитоплазмы. По некоторым данным, альвеолы играют важную роль в ионной регуляции. Эпиплазма состоит из фиброзного или филаментозного белкового материала. Будучи частью цитоскелета, она участвует в поддержании формы клетки, в связи с чем наиболее выражена у крупных инфузорий, в то время как у мелких видов, а также у видов с хорошо развитыми микротрубочками и микрофиламентами пелликулы она слабо развита. Кортикальные микротрубочки обычно многочисленны, при этом значительная их часть связана с кинетосомами. Они могут располагаться над эпиплазмой, называясь в этом случае супраэпиплазматическими, или непосредственно под ней (субэпиплазматические). Супраэпиплазматические микротрубочки характерны для класса олигогименофор, у которых они могут могут располагаться изолированно или в виде тяжей между кинетами в районе цитофаринкса. Субэпиплазматические микротрубочки характерны для участков тела без ресничек. У многих инфузорий пелликулярные микротрубочки редки или встречаются только в определённую фазу клеточного цикла (например во время деления). Кортикальные микрофиламенты участвуют в поддержании формы тела, образовании сократимого кольца в ходе клеточного деления и сокращении элементов клетки. Они могут быть представлены актином, спазмином, а также некоторыми другими белками, при этом зачастую сокращение этих белков зависит только от кальция, но не от АТФ.

Цирры на брюшной стороне Stylonychia

Инфрацилиатура состоит из кинетид, каждая из которых представлена ресничкой, кинетосомой и связанных с ней фибриллами, называемыми корешками, или корневыми нитями. Кинетиды располагаются рядами, называемыми кинетами. От каждой кинеты справа отходит по одному корешку в направлении переднего конца клетки. Корешки одной кинеты, скручиваясь в спираль относительно друг друга, объединяются в единую структуру — кинетодесму, а сами корешки называются кинетодесмальными. Аналогичным образом, вправо и назад от кинетосомы отходят ещё два корешка, которые представлены лентами микротрубочек, — трансверсальный и постцилиарный соответственно. Система корешков служит для более прочного заякоривания ресничек. В одной кинетиде может быть одна кинетосома (монокинетида), две кинетосомы (дикентида) или много (поликинетида). Реснички в поликинетидах могут располагаться в пучках или в виде коротких рядов. В первом случае они называются циррами и служат для «шагания» по субстрату, а во втором — мембранеллами и используются для подгонки пищевых частиц. У некоторых групп с кинетидами связаны дополнительные фибриллярные компоненты, например базальные микротрубочки вдоль левой стороны кинетосом. Непосредственно под кинетосомами могут располагаться митохондрии, иногда образуя скопления вдоль кинет.

Систематика

Основная статья: Таксономия инфузорий

Классическая

Всего данный тип, по различным данным, содержит 6—7 тысяч видов. В соответствии с советской систематикой 80-х годов XX века данный тип содержит в себе два класса — класс Ресничных инфузорий (Ciliata) с тремя надотрядами и класс Сосущих инфузорий (Suctoria).

Тип Ciliophora

• Класс Ciliata — ресничные инфузории.
  • Надотряд Kinetofragminofora — самая примитивная и разнообразная группа инфузорий. Реснички располагаются по телу равномерно, обычно продольными рядами, но некоторые части тела могут быть лишены ресничек.
    • Отряд Entodiniomorpha
    • Отряд Gymnostomata
    • Отряд Hypostomata
  • Надотряд Oligohymenophora — для инфузорий, относящихся к данному надотряду, характерно образование в области ротового отверстия специфического аппарата тетрахимениума, слагаемого из трёх мембранелл (состоящих из мелких жгутиков) левее рта и трёх мембранелл правее.
    • Отряд Hymenostomata
    • Отряд Peritrichia (подотряд Sessilia (сидячие), подотряд Mobilia (свободноживущие и паразиты))
  • Надотряд Polyhemenophora — характеризуются усложнением тетрахимениума (спирально закрученная зона околоротовых мембранелл, сопровождающаяся увеличением числа мембранелл). Реснички либо равномерно покрывают тело, либо образуют цирры.
    • Отряд Heterotrichia
    • Отряд Hypotrichia
    • Отряд Oligotrichia
• Класс Suctoria — сосущие инфузории. Характеризуются отсутствием во взрослом состоянии ресничек, рта и глотки. Наличествуют щупальца, одно или несколько, ветвящиеся и не ветвящиеся, на конце которых существует канал.

По С. А. Карпову

В соответствии с системой, предложенной С. А. Карповым (2004), выделяются 2 подтипа и 11 классов.

Тип Ciliophora — Ресничные

• Подтип Intramacronucleata
  • Класс Colpodea
  • Класс Litostomatea
  • Класс Nassophorea
  • Класс Oligohymenophorea
  • Класс Phyllopharyngea
  • Класс Plagiopylea
  • Класс Prostomatea
  • Класс Spirotrichea
  • Класс Intramacronucleata incertae sedis
• Подтип Postciliodesmatophora
  • Класс Heterotrichea
  • Класс Karyorelictea

По В. В. Малахову

Система В. В. Малахова (2006) отличается тем, что существуют русские названия для всех таксонов.

Тип Ciliophora — Ресничные или инфузории

• Класс Karyorelicta — Кариореликтовые
• Класс Heterotricha — Разноресничные
• Класс Spirotricha — Спиральноресничные
• Класс Lithostomata — Литостоматовые
• Класс Chonotricha — Хонотриха
• Класс Suctoria — Сосущие
• Класс Colpodida — Колподовые
• Класс Prostomata — Простомовые
• Класс Oligogymenophorea — Олигогименофоровые
• Класс Astomata — Безротые

Международная система

По S.Adl, A.Simpson et al. (2005). В данной классификации применён так называемый безранговый подход — иерархия таксонов есть, но их ранги никак не названы.

• Super-group: Chromalveolata Adl et al., 2005
  • Phylum-group: Alveolata Cavallier-Smith, 1991
    • Subphylum-group: Ciliophora Doflein, 1901 = Ciliata Perty, 1852; = Infusoria Buetschli, 1887
      • Postciliodesmatophora Gerassimova and Seravin, 1976
        • Karyorelictea Corliss, 1974
        • Heterotrichea Stein, 1859
      • Intramacronucleata Lynn, 1996
        • Spirotrichea Bu¨tschli, 1889 (R)
        • Armophorea Jankowski, 1964 (R)
        • Litostomatea Small and Lynn, 1981
        • Phyllopharyngea de Puytorac et al., 1974
        • Nassophorea Small and Lynn, 1981
        • Colpodea Small and Lynn, 1981
        • Prostomatea Schewiakoff, 1896
        • Plagiopylea Small and Lynn, 1985 (R)
        • Oligohymenophorea de Puytorac et al., 1974

Последние три предложенные системы являются частью глобальной классификации царства простейших (Protista) данных авторов. Видно, что последние три системы в разной степени совпадают, а иногда и совсем не совпадают с классической системой. Это различие обуславливается тем, что они все основаны не только на морфологических признаках (как система 80-х годов), но и на основе анализа ДНК, а также на более полном учёте ультраструктурных особенностей клеток (строения митохондрий, инфрацилиатуры и пр.). Почти всегда системы, основанные на анализе ДНК и различных консервативных признаках внутреннего строения клетки, в корне отличаются от представлений, основанных на чисто морфологических признаках. Такого рода системы, безусловно, в большей степени отражают степень филогенетического сходства таксонов, однако не всегда совпадают между собой, вследствие предпочтения одного признака другому, что усложняет обращение с данными системами. В любом случае, системы, построенные на основе анализа ДНК, в большей степени отражают меру филогенетического сходства таксонов.

Термин

Инфузории в естествознании XVIII века — термин для обозначения мира мельчайших существ в воде. От лат. infundere (наливать, наливочные) — зарождение жизни в намоченном сене (сенная палочка и инфузории её поедающие).

См. также

• Парамеции
• Myrionecta rubra
• Инфузория-туфелька
• Трихоцисты

Литература

• Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
• Фокин С. И. Тип Ciliophora Doflein, 1901 — Инфузории : Общая часть // Протисты : Руководство по зоологии. — Санкт-Петербург : Наука, 2007. — Ч. 2. — С. 371—406. — 1144 с. — ISBN 978-5-02-026224-9.
• Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. . Протистология / Пер. с англ. С. А. Карпова. Под ред. С. А. Корсуна. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с. — ISBN 978-5-87317-662-5.
• Lynn D. H. The Ciliated Protozoa : Characterization, Classification, and Guide to the Literature : [англ.]. — 3rd Edition. — Springer Dordrecht, 2008. — 605 p. — ISBN 978-1-4020-8239-9. — doi:10.1007/978-1-4020-8239-9.