Съедобная лягушка
Съедобная лягушка[2][3] (лат. Pelophylax esculentus[1]) — вид или таксон видового ранга (клептон) семейства настоящих лягушек, произошедший в результате гибридизации прудовой (Pelophylax lessonae) и озёрной (P. ridibundus) лягушек не менее 5000 лет назад[4][5][6]. Название связано с тем, что лапки этого животного — популярное блюдо французской кухни.
| Съедобная лягушка | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Съедобная лягушка на листе кувшинки | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Семейство: Род: Вид: Съедобная лягушка |
||||||||
| Международное научное название | ||||||||
|
Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758)[1] |
||||||||
| Синонимы | ||||||||
| Ареал | ||||||||
 |
||||||||
| Охранный статус | ||||||||
| ||||||||
Описание
правитьМаксимальная длина тела 97 мм[7]. Сверху чаще всего окрашены в зелёный (салатный, травянистый) цвет, но у части особей фон серый, оливковый, буроватый или мозаично зелёно-бурый[7].
-
-
-
Голова взрослой особи крупным планом -
Взрослая особь в естественной среде обитания
Съедобная лягушка имеет промежуточные морфологические признаки между родительскими видами: серые резонаторы; округлый пяточный бугорок, длина которого укладывается 1,7—2,9 раза в длине первого пальца задних конечностей; голеностопные суставы, если конечности сложить перпендикулярно оси тела, они соприкасаются[8]. Характеризуется полуклональным размножением, при котором один из наборов хромосом, характерный для одного из родительских видов, удаляется перед мейозом, а другой удваивается и передается в гаметы клонально (без рекомбинации)[2][5][8]. Также для вида характерно образование триплоидов, встречающихся в центральной и западной частях ареала[2][5][8].
Ареал
правитьВид является одним из самых распространённых видов лягушек в Европе. Ареал съедобной лягушки в целом совпадает с ареалом прудовой лягушки и простирается от Нордкапа на севере до Средиземноморья на юге. На востоке встречается в Волжско-Камском крае (в Татарстане и Марий Эл), Удмуртии и Самарской области. Отсутствует на Пиренеях, в Италии, Греции.
Места обитания и образ жизни
правитьСъедобная лягушка предпочитает ручьи, болота, пруды, заводи, а также реки с небольшим течением. Ведет дневной образ жизни.
Таксономический статус
правитьВ XVIII веке зелёные лягушки рассматривались в пределах рода Rana L., 1758. В XIX веке их выделили в самостоятельный род Pelophylax Fitzinger, 1843[1].
Длительное время систематические отношения Pelophylax esculentus с её ближайшими «родственниками» Pelophylax lessonae и Pelophylax ridibundus были предметом активной дискуссии. Съедобная лягушка, ранее Rana esculenta, рассматривалась как вид, подвид или форма. Например, А. М. Никольский считал, что все зелёные лягушки из европейской части СССР (кроме R. ridibunda) относятся к подвиду Rana esculenta esculenta, тогда как Rana esculenta lessonae живёт лишь в Западной Европе. П. В. Терентьев, наоборот, предполагал, что они относятся к подвиду Rana esculenta lessonae, R. esculenta esculenta более редка и живёт в западных районах.
В конце 1960-х годов польский гидробиолог Лешек Бергер начал серию экспериментов по скрещиванию разных форм зелёных лягушек с целью выявить их таксономический статус[9]. Оказалось, что съедобная лягушка представляет собой гибриды между озёрной и прудовой лягушками[9]. В дальнейшем это открытие подтвердилось при изучении белков сыворотки крови[10] и проточной ДНК-цитометрии[11].
Систематический статус P. esculentus продолжает обсуждаться. Согласно одному из принятых взглядов, это — клептон, то есть новая категория таксона видового ранга, характер которой не совпадает с биологической концепцией вида[12]. Несмотря на то, что запись вида с употреблением слова klepton считается противоречащей бинарной номенклатуре и Международному кодексу зоологической номенклатуры, она всё же часто используется исследователями[8].
Размножение
правитьСамка откладывает 1,5—4 тыс. яиц, развитие головастиков длится 2—3 месяца. Половая зрелость наступает в 3 года.
Феномен полуклонального размножения
правитьПосле открытия гибридной природы съедобной лягушки австрийский зоолог Хайнц Тюннер, проводивший определение видов с помощью электрофореза белковых маркеров, в 1974 году обнаружил, что P. esculentus продуцирует гаметы, содержащие только один из родительских геномов[10]. Геном второго родительского вида удаляется перед мейозом[10]. Такой тип размножения был найден ранее у мексиканских карпозубых живородящих рыб рода Poeciliopsis, и был назван гибридогенезом[13]. Так как рекомбинация между геномами обычно отсутствует, такой тип воспроизводства также называют полуклональным[5].
Полиплоидия
правитьХотя первые единичные триплоиды были найдены у зелёных лягушек в начале XX века, массовая полиплоидия в природных популяциях у съедобной лягушки была впервые описана в 1975 году немецким герпетологом Р. Гюнтером[8]. В настоящее время триплоиды встречены в центральной и западной частях ареала, в том числе в Дании, Бельгии, Франции, Германии, Польше, Швейцарии, на Украине и в России.
Типы популяционных систем
правитьВ связи с тем, что съедобная лягушка воспроизводится полуклонально, ей необходимо для воспроизводства сосуществовать в смешанных группировках с одним из родительских видов, называемых популяционными системами. Существует несколько классификаций популяционных систем (по видовому составу, характеру плоидности, типам гаметогенеза и т. д.), но в общем виде системы классифицируют следующим образом. Названия систем происходят от первых букв видов, входящих в их состав, и обозначаются через дефис (R — P. ridibundus, L — P. lessonae, E — P. esculentus).
Соответственно выделяют следующие популяционные системы[2][5][8][7]:
- L — чистые популяции прудовой лягушки;
- R — чистые популяции озёрной лягушки;
- R-L — совместное обитание родительских видов без образования гибридов;
- R-E — совместное обитание съедобной лягушки и озёрной лягушки;
- L-E -совместное обитание съедобной лягушки и прудовой лягушки;
- R-E-L — совместное обитание всех трёх таксонов;
- E-t- чистые популяционные системы, включающие диплоидных и триплоидных съедобных лягушек;
- R-E-t — совместное обитание ди- и триплоидных особей съедобной лягушки и озёрной лягушки;
- L-E-t — совместное обитание ди- и триплоидных особей съедобной лягушки и прудовой лягушки.
Примечания
править- ↑ 1 2 3 Frost, D. R., T. Grant, J. Faivovich, R. H. Bain, A. Haas, C. F. B. Haddad, R. O. de Sá, A. Channing, M. Wilkinson, S. C. Donnellan, C. J. Raxworthy, J. A. Campbell, B. L. Blotto, P. E. Moler, R. C. Drewes, R. A. Nussbaum, J. D. Lynch, D. M. Green, and W. C. Wheeler. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History, 297: 1—370. Аннотация Архивная копия от 19 августа 2014 на Wayback Machine Полный текст Архивная копия от 30 мая 2013 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 3 4 Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. — 2-е изд. — С. 239. — 370 с. — ISBN 978-5-87317-871-1
- ↑ Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1988. — С. 122. — 10 500 экз. — ISBN 5-200-00232-X.
- ↑ Экологический центр Экосистема, А.С.Боголюбов. Съедобная лягушка — Rana esculenta. www.ecosystema.ru. Дата обращения: 1 августа 2017. Архивировано 2 августа 2017 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 Шабанов Д. А., Литвинчук С. Н. Зелёные лягушки: жизнь без правил или особый способ эволюции? // Природа : журнал. — 2010. — № 3. — С. 29—36. Архивировано 2 мая 2018 года.
- ↑ Kuzmin, S. L. Rana esculenta (10 ноября 1999). Дата обращения: 15 июня 2012. Архивировано 17 октября 2012 года.
- ↑ 1 2 3 Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов Н.Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия России. — Москва: ABF, 1998. — 576 с. — ISBN 5-87484-066-4.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Plötner J. Die westpaläarktischen Wasserfrösche: von Märtyren der Wissenschaft zur biologischen Sensation. — Bielefeld: Laurenti-Verlag, 2005. — 160 с.
- ↑ 1 2 Бергер Л. Является ли прудовая лягушка Rana esculenta L. обыкновенным гибридом? // Экология. — 1976. — № 2. — С. 37—43.
- ↑ 1 2 3 Tunner H.G. Die Klonale Struktur einer Wasserfroschpopulation // Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung. — 1974. — Т. 12, № 4. — С. 309—314.
- ↑ Боркин Л.Я., Виноградов А.Е., Розанов Ю.М., Цауне А.Е. Полуклональное наследование в гибридогенном комплексе Rana esculenta: доказательство методом проточной ДНК-цитометрии // Доклады АН СССР. — 1987. — Т. 295, № 5. — С. 1261—1264.
- ↑ Dubois A., Günther R. Klepton and synklepton: two new evolutionary systematics categories in zoology // Zoologische Jahrbücher für Systematik und Ökologie der Tiere. — 1982. — № 109. — С. 290—305.
- ↑ Schultz R.J. Hybridization, unisexuality and polyploidy in the teleost Poeciliopsis (Poecilidae) and other vertebrates // The American Naturalist. — 1969. — № 103. — С. 605—619.