Цидипповые[1] (лат. Cydippida) — отряд гребневиков из класса щупальцевых (Tentaculata). Наиболее примитивный отряд гребневиков, в ископаемом состоянии его представители известны с силура[2]. Отличительные особенности — овальное либо сферическое тело и разветвленные щупальца, которые цидипповые могут втягивать в специальные сумки (щупальцевые влагалища)[3].

Цидипповые
Mertensia ovum
Mertensia ovum
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Отряд:
Цидипповые
Международное научное название
Cydippida Gegenbaur, 1856
Семейства
См. текст

Строение и физиология

править

Для цидипповых характерно округлое, иногда сферическое, но чаще овальное либо цилиндрическое тело. Например, у прибрежной Pleurobrachia[англ.] тело яйцевидной формы, на более узком конце которого располагается рот[4]. У Mertensia ovum тело сжатое из-за укорочения глоточной оси[3]. От обеих сторон тела тянутся длинные изящные щупальца, которые при необходимости могут втягиваться в щупальцевые влагалища[5]. Некоторым представителям отряда свойственна уплощённость тела в плоскости щупалец[4].

Щупальца ветвятся и переходят в тентиллы, хотя для некоторых родов характерны и простые щупальца без боковых отростков. У некоторых цидипповых (например, Hormiphora, похожей на Pleurobrachia) имеются тентиллы двух типов[3]. Щупальца и тентиллы плотно покрыты клейкими клетками — коллобластами. Эти клетки имеют грибообразную форму и состоят из трёх элементов: головки, включающей в себя многочисленные везикулы с клейким агентом, ножки, удерживающей коллобласт в эпидермисе либо мезоглее, и спиралевидной нити, обвивающей оба других отдела. Назначение спирали до сих пор не выяснено, но скорее всего она поглощает часть воздействия жертвы при попытке выскользнуть, тем самым увеличивая механическую твердость коллобласта и препятствуя его разрыву[4].

Помимо коллобластов, виды рода Haeckelia (например, Haeckelia rubra) могут встраивать в свои щупальца книдоциты (стрекательные клетки) поедаемых ими медуз (так же поступают некоторые голожаберные моллюски)[6]. Виды рода Euplokamis обладают особым строением щупальцевых отростков: их тентиллы включают в себя поперечно-полосатую мышечную ткань и в расслабленном состоянии завиваются в спираль, в то время как у других гребневиков расслабленные тентиллы просто вытягиваются. За счет этого тентиллы Euplokamis могут осуществлять три типа движений: они могут выстреливать (от 40 до 60 миллисекунд), извиваться на манер небольших планктонных червей (для приманивания добычи) и обвиваться вокруг жертвы. Первый тип движения осуществляется благодаря сокращениям поперечно-полосатой мускулатуры, второй — за счет работы гладких мышц, а захват добычи осуществляется при втягивании тентилл обратно, хотя хватка может быть дополнительно усилена за счет сокращения гладких мышц[7].

Тело цидипповых покрывают восемь гребней ресничек, тянущиеся ото рта к противоположному концу тела и равномерно покрывающие все тело[5] (впрочем, у Callianira на аборальной поверхности тела расположены два гребня[3]). Между гребными пластинками отсутствуют ресничные бороздки[3]. Мерцательные движения гребней осуществляются последовательно (в метахрональном ритме)[8]. Сигнал распространяется из статоцистов по всему куполу, затем его принимают реснички и передают всему своему ряду либо двум соседним. Таким образом формируется механический аппарат последовательной активации ресничек, основанный на восприятии создаваемых ими колебаний в воде[4].

Образ жизни

править

Цидипповые — в основном плавающие гребневики, питаются планктоном[2]. Впрочем, молодые особи Lampea прикрепляются к сальпидам при помощи выворачивающейся наружу и сильно растяжимой выстилки глотки; возможно, они ведут паразитический образ жизни[3].

Классификация

править

На октябрь 2020 года в отряд включают 13 семейств[9]:

См. также

править

Примечания

править
  1. Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1987. — Т. 1 : Простейшие. Кишечнополостные. Черви / под ред. Ю. И. Полянского. — С. 231. — 576 с. : ил.
  2. 1 2 Шарова, 2002, с. 158.
  3. 1 2 3 4 5 6 Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 343.
  4. 1 2 3 4 Ruppert E. E., Fox R. S. and Barnes R. D. Invertebrate Zoology (англ.). — 7th. — Brooks / Cole, 2004. — P. 111—124. — ISBN 0-03-025982-7.
  5. 1 2 Hinde R. T. The Cnidaria and Ctenophora // Invertebrate Zoology (англ.) / D. T. Anderson. — Oxford University Press, 1998. — P. 28—57. — ISBN 0-19-551368-1.
  6. Mills C. E., Miller R. L. Ingestion of a medusa (Aegina citrea) by the nematocyst-containing ctenophore (Haeckelia rubra, formerly Euchlora rubra): phylogenetic implications (англ.) // Marine Biology : journal. — 1984. — February (vol. 78, no. 2). — P. 215—221. — doi:10.1007/BF00394704.
  7. Mackie G. O., Mills C. E. and Singla C. L. Structure and function of the prehensile tentilla of Euplokamis (Ctenophora, Cydippida) (англ.) // Zoomorphology : journal. — Berlin / Heidelberg: Springer, 1988. — March (vol. 107, no. 6). — P. 319—337. — doi:10.1007/BF00312216.
  8. Craig C. L. and Okubo A. Physical constraints on the evolution of ctenophore size and shape (англ.) // Evolutionary Ecology : journal. — 1990. — April (vol. 4, no. 2). — P. 115—129. — doi:10.1007/BF02270909.
  9. Cydippida (англ.) в базе данных World Register of Marine Species(Дата обращения: 21 ноября 2020).

Литература

править
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9.
  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.