Википедия

Myxozoa

Myxozoa (лат.) — класс[2] или подтип[3] паразитических беспозвоночных из типа стрекающих (Cnidaria). В качестве промежуточных хозяев выступают позвоночные (морские и пресноводные рыбы, амфибии, птицы и млекопитающие), а конечных – беспозвоночные (в основном, кольчатые черви, малощетинковые черви, мшанки (например, вид Buddenbrockia plumatellae на классе Phylactolaemata[4]). Прямая передача от рыбы к рыбе зафиксирована только у 1 вида. Известно около 2200 видов (ранее насчитывали 1200[5]), но полностью изучены жизненные циклы лишь 100[6][7].

Myxozoa
Споры в тканях рыбы
Споры в тканях рыбы
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Тип:
Стрекающие
Класс:
Myxozoa
Международное научное название
Myxozoa Grassé, 1970[1]
Синонимы
Подклассы

Многие виды паразитируют в промысловых рыбах и могут наносить серьёзный урон хозяйству.[4]

Строение и образ жизни

править
 
Alataspora solomoni, паразит жёлчного пузыря обыкновенной ставриды

Паразитические (вегетативные) стадии имеют форму плазмодия и локализуются в полостях и тканях хозяина. Они обладают способностью к бесполому размножению в форме наружного и внутреннего почкования. Перед началом образования спор в плазмодиях путём внутреннего деления образуются отдельные клетки, которые группируются в пары, после чего одна клетка фагоцитирует другую. Наружная клетка (перицит) деградирует, а внутренняя (спорогенная) претерпевает два последовательных деления, давая начало вальвогенным и капсулогенным клеткам и двум одноядерным споробластам (или одному двуядерному). Вальвогенные клетки образуют стенки споры, а из пары капсулогенных образуются полярные капсулы, сходные со стрекательными капсулами стрекающих и, по-видимому, гомологичные им[5]. Размеры спор Myxozoa находятся в пределах 10—20 мкм[8].

Наличие полярных капсул — наиболее характерная черта Myxozoa. Полярные капсулы имеются не только у спор, но и у некоторых соматических клеток. Каждая полярная капсула содержит закрученный выворачивающийся полярный филамент, который при контакте с подходящим хозяином выворачивается и заякоривает спору, позволяя паразиту покинуть створки споры и проникнуть в тело хозяина[1].

Систематика

править

Первоначально Myxozoa рассматривались в составе протистов[9] и наряду с другими неподвижными формами включались в состав Sporozoa[10]. После анализа генов 18S рРНК они были помещены в группу Metazoa. Положение внутри Metazoa более спорно: в 2015 году – сестринская группа по отношению к Polypodium hydriforme, а вместе – как клада, сестринская Medusozoa[7]. Хотя анализ 18S рДНК указывает на принадлежность Myxozoa к группе Cnidaria (стрекающие)[11], данные по другим рДНК[12][13], а также генам Hox двух видов сближают их с Bilateria (двусторонне-симметричные)[14]. Открытие представителя Myxozoa Buddenbrockia plumatellae[англ.], червеподобного паразита мшанок 2 мм длиной[12], поначалу подтвердило отнесение Myxozoa к двусторонне-симметричным, поскольку строение его тела на первый взгляд было двусторонне-симметричным. Однако дальнейшее изучение показало, что тело Buddenbrockia plumatellae имеет не одну, а две плоскости симметрии. Кроме того, оказалось, что при вышеупомянутом анализе Hox-генов пробы были загрязнены ДНК хозяев паразитов. Более тщательный анализ 50 генов Buddenbrockia показал близость Myxozoa к стрекающим, причём их ближайшими родственниками являются Medusozoa. Долгое время сходство нематоцист стрекающих и полярных капсул Myxozoa считалось результатом конвергентной эволюции[15].

Таким образом, в настоящее время Myxozoa рассматриваются как высокоспециализированные стрекающие, которые из свободноплавающих животных превратились в облигатных паразитов, состоящих из небольшого числа клеток[16]. С превращением в микроскопических паразитов Myxozoa они утратили многие гены, ответственные за развитие сложного многоклеточного организма и межклеточную коммуникацию. Геномы Myxozoa — одни из мельчайших известных геномов животных[7] и пример мозаичной эволюции паразитов[17]. Так, Henneguya утратила гены связанные с аэробным дыханием и репликацией митохондрий[18].

По данным WoRMS, в составе класса Myxozoa выделяют два подкласса: малакоспорей (Malacosporea) и миксоспоридий (Myxosporea)[2]. Если рассматривать Myxozoa в ранге подтипа и выше, то соответствующие таксоны имеют статус классов[1].

Примечания

править
  1. ↑ 1 2 3 Canning E. U., Okamura B. Biodiversity and evolution of the Myxozoa. (англ.) // Advances in parasitology. — 2004. — Vol. 56. — P. 43—131. — PMID 14710996. [исправить]
  2. ↑ 1 2 3 Класс Myxozoa (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 13 февраля 2017).
  3. ↑ Myxozoa  (англ.) по данным Объединённой таксономической информационной службы (ITIS). (Дата обращения: 13 февраля 2017).
  4. ↑ 1 2 Fiala I. (2008). Myxozoa Архивная копия от 1 марта 2018 на Wayback Machine. in The Tree of Life Web Project. (англ.)  (Дата обращения: 17 ноября 2010).
  5. ↑ 1 2 Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  6. ↑ Alexander Gruhl. Myxozoa (англ.) // Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 1: Introduction, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Andreas Wanninger. — Vienna: Springer, 2015. — P. 165–177. — ISBN 978-3-7091-1862-7. — doi:10.1007/978-3-7091-1862-7_7.
  7. ↑ 1 2 3 Chang E. S., Neuhof M., Rubinstein N. D., Diamant A., Philippe H., Huchon D., Cartwright P. Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2015. — Vol. 112, no. 48. — P. 14912—14917. — doi:10.1073/pnas.1511468112. — PMID 26627241. [исправить]
  8. ↑ Fiala, Ivan. 2008. Myxozoa. Version 10 July 2008 (under construction). in The Tree of Life Web Project. Дата обращения: 17 ноября 2010. Архивировано 1 марта 2018 года.
  9. ↑ Štolc A. Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies (фр.) // Bull. Int. L'Acad. Sci. Bohème : magazine. — 1899. — Vol. 12. — P. 1—12.
  10. ↑ Edwin Lanfranco, 2007, A phylogenetic classification of organisms other than animals. Архивировано 16 декабря 2008 года.
  11. ↑ Smothers J. F., von Dohlen C. D., Smith L. H. Jr., Spall R. D. Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1994. — Vol. 265, no. 5179. — P. 1719—1721. — PMID 8085160.
  12. ↑ 1 2 Monteiro A. S., Okamura B., Holland P. W. Orphan worm finds a home: Buddenbrockia is a myxozoan. (англ.) // Molecular biology and evolution. — 2002. — Vol. 19, no. 6. — P. 968—971. — PMID 12032254.
  13. ↑ Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of “Endocnidozoa” in light of the rediscovery of Buddenbrockia // Cladistics. — 2003. — Апрель (т. 19, № 2). — С. 164—169. — ISSN 0748-3007. — doi:10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x.
  14. ↑ Anderson C. L., Canning E. U., Okamura B. A triploblast origin for Myxozoa? (англ.) // Nature. — 1998. — Vol. 392, no. 6674. — P. 346—347. — doi:10.1038/32801. — PMID 9537319.
  15. ↑ Jiménez-Guri E., Philippe H., Okamura B., Holland P. W. Buddenbrockia is a cnidarian worm. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2007. — Vol. 317, no. 5834. — P. 116—118. — doi:10.1126/science.1142024. — PMID 17615357.
  16. ↑ Microscopic parasitic jellyfish defy everything we know, astonish scientists - Science. Дата обращения: 13 марта 2017. Архивировано 3 ноября 2017 года.
  17. ↑ Qingxiang Guo, Stephen D. Atkinson, Bin Xiao, Yanhua Zhai, Jerri L. Bartholomew, Zemao Gu. A myxozoan genome reveals mosaic evolution in a parasitic cnidarian (англ.) // BMC Biology. — 2022-02-18. — Vol. 20, iss. 1. — P. 51. — ISSN 1741-7007. — doi:10.1186/s12915-022-01249-8.
  18. ↑ Dayana Yahalomi, Stephen D. Atkinson, Moran Neuhof, E. Sally Chang, Hervé Philippe, Paulyn Cartwright, Jerri L. Bartholomew, Dorothée Huchon. A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya ) lacks a mitochondrial genome (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2020-03-10. — Vol. 117, iss. 10. — P. 5358–5363. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1909907117.
Источник — https://ru.wiki.x.io/w/index.php?title=Myxozoa&oldid=141524262