S-слой, или паракристалли́ческий пове́рхностный слой, или пове́рхностный S-слой[1] (англ. S-layer) — структурированный слой, выстилающий поверхность клеточной оболочки многих прокариот и состоящий из равномерно упакованных белковых субъединиц[2]. S-слои выявлены у ряда грамположительных и грамотрицательных бактерий, однако наибольшее распространение они получили у архей. У бактерий очень редки случаи, когда S-слой является единственной плотной оболочкой, обычно он сосуществует вместе с пептидогликановой клеточной стенкой. S-слой не играет формообразующей роли и часто утрачивается бактериями, растущими в лабораторных условиях[1].
Впервые термин «S-слой» был употреблён в 1976 году[3].
Строение
правитьS-слой можно рассматривать как простейший тип биологической мембраны, которая образуется путём самосборки из одинаковых белковых субъединиц. Высказывается даже мнение, что у протоклетки мембрана была сходна с S-слоем. Сборка S-слоя начинается с того, что его белковые субъединицы секретируются в экзоплазматический компартмент, где они спонтанно аргрегируют, связываясь друг с другом гидрофобными, водородными и электростатическими связями. Скорость сборки составляет около 500 протомеров в секунду, и в ходе жизни клетки протомеры практически не обновляются. Протомеры S-слоя способны к самосборке и в условиях in vitro. Механизмы, обеспечивающие перестройки S-слоя при росте клеток, пока не известны, возможно, в данном случае имеет место локальный протеолиз[4].
Белковые субъединицы составляют до 15 % всего белка, синтезируемого бактериальными клетками. Протомеры S-слоя имеют массу от 40 до 200 кДа, содержат мало гидрофобных и серосодержащих аминокислот, в их вторичной структуре есть и α-спирали, и β-слои, и неструктурированные участки. Белки S-слоя характеризуются низкой консервативностью, и их аминокислотные последовательности могут сильно отличаться даже у близких видов[5]. Иногда белковые субъединицы S-слоя гликозилированы. Присоединённая к ним углеводная цепь может быть линейной или разветвлённой и состоит из разнообразных гексоз: мономеров галактозы, глюкозы, маннозы, рамнозы, кроме того, она содержит некоторые другие сахара и уроновые кислоты, которые могут фосфорилироваться и сульфатироваться. Углеводная цепь включает до 150 моносахаридных звеньев и связана с протомером с его остатком серина или тирозина через O-гликозидную связь или с остатком аспарагина N-гликозидной связью[6].
У грамположительных бактерий белки S-слоя имеют особый консервативный мотив, который взаимодействует с пептидогликаном клеточной стенки. У грамотрицательных бактерий на наиболее удалённом от клетки конце белковых субъединиц имеется специальный домен, с помощью которого белки S-слоя интегрируются во внешнюю мембрану, как правило, за счёт взаимодействия с липополисахаридом[6].
S-слой имеет толщину от 5 до 15 нм. Через слой проходят регулярно расположенные поры диаметром 2—6 нм, на которые приходится от 30 до 70 % поверхности клетки. Иногда имеется несколько S-слоёв, залегающих поверх друг друга[6].
Функции
правитьS-слой играет множество функций в бактериальной клетке. Он обеспечивает её механическую защиту, препятствует попаданию в клетку экзогенных молекул, взаимодействует с бактериофагами. S-слой не даёт покинуть клетку важным молекулам и частицам, выступая в роли «молекулярного сита»[7]. У патогенных бактерий S-слой выступает фактором вирулентности, маскируя иммуногенные эпитопы бактериальной клетки и защищая её от различных белков иммунной системы. Некоторые бактерии с помощью S-слоя защищаются от хищной бактерии Bdellovibrio bacteriovorus. У ряда бактерий, особенно цианобактерий, S-слой интенсивно биоминерализуется[8][9][10]. Благодаря своей высокой упорядоченности S-слои могут быть использованы в нанотехнологии как биосенсоры, матрицы для иммобилизации ферментов и антигенов, а также ультрафильтры[11].
Примечания
править- ↑ 1 2 Пиневич, 2006, с. 291.
- ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 65.
- ↑ Sleytr U. B. Self-assembly of the hexagonally and tetragonally arranged subunits of bacterial surface layers and their reattachment to cell walls. (англ.) // Journal Of Ultrastructure Research. — 1976. — June (vol. 55, no. 3). — P. 360—377. — PMID 6800.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 291—292.
- ↑ Sleytr U. B., Bayley H., Sára M., Breitwieser A., Küpcü S., Mader C., Weigert S., Unger F. M., Messner P., Jahn-Schmid B., Schuster B., Pum D., Douglas K., Clark N. A., Moore J. T., Winningham T. A., Levy S., Frithsen I., Pankovc J., Beale P., Gillis H. P., Choutov D. A., Martin K. P. Applications of S-layers. (англ.) // FEMS Microbiology Reviews. — 1997. — June (vol. 20, no. 1-2). — P. 151—175. — PMID 9276930.
- ↑ 1 2 3 Пиневич, 2006, с. 292.
- ↑ Sára Margit, Sleytr Uwe B. Production and characteristics of ultrafiltration membranes with uniform pores from two-dimensional arrays of proteins (англ.) // Journal of Membrane Science. — 1987. — August (vol. 33, no. 1). — P. 27—49. — ISSN 0376-7388. — doi:10.1016/S0376-7388(00)80050-2.
- ↑ Schultze-Lam S., Harauz G., Beveridge T. J. Participation of a cyanobacterial S layer in fine-grain mineral formation. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 1992. — December (vol. 174, no. 24). — P. 7971—7981. — PMID 1459945.
- ↑ Sleytr Uwe B., Mann Stephen, Shenton Wayne, Pum Dietmar. [1] (англ.) // Nature. — 1997. — 9 October (vol. 389, no. 6651). — P. 585—587. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/39287.
- ↑ Mertig M., Kirsch R., Pompe W., Engelhardt H. Fabrication of highly oriented nanocluster arrays by biomolecular templating (англ.) // The European Physical Journal D. — 1999. — December (vol. 9, no. 1). — P. 45—48. — ISSN 1434-6060. — doi:10.1007/s100530050397.
- ↑ Пиневич, 2006, с. 293.
Литература
править- Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т.. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5.
- Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
- Современная микробиология / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. — Т. 1. — 654 с.
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |