Notocolossus

† *Notocolossus*
† Notocolossus
	; Реконструкция скелета N. gonzalezparejasi
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Подотряд: † Завроподоморфы Клада: † Plateosauria Клада: † Anchisauria Инфраотряд: † Завроподы Клада: † Макронарии Клада: † Титанозавриформы Клада: † Somphospondyli Клада: † Титанозавры Клада: † Литостротии Клада: † Lognkosauria Род: † Notocolossus
Международное научное название
	Notocolossus González Riga et al., 2016
Единственный вид
	Notocolossus gonzalezparejasi ; González Riga et al., 2016
Геохронология вымер 86 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	47458366
FW	334673

Notocolossus (лат.) — род завроподовых динозавров из группы титанозавров. Описан по ископаемым остаткам из отложений формации Плоттье^[англ.] в провинции Мендоса, Аргентина, относящихся к верхнему мелу (около 68 млн лет). Включает единственный вид — Notocolossus gonzalezparejasi^[1].

Открытие и этимология

Кости конечностей

Окаменелость крупного завропода в провинции Мендо́са, Аргентина, нашёл палеонтолог Бернардо Хавьер Гонсалес Рига^[1].

На основе этого образца в 2016 году Гонсалес вместе с Мэттом Ламанной, Леонардо Даниэлем Ортисом Дэвидом, Хорхе Орландо Кальво и Хуаном П. Корией описал и назвал типовой вид Notocolossus gonzalezparejasi. Родовое название состоит из др.-греч. νότος — «южный ветер», и др.-греч. κολοσσός — «гигантская статуя», что отсылает на место находки в Южном полушарии и на гигантские размеры животного. Видовое название дано в честь Хорхе Гонсалеса Парехаса, изучавшего окаменелости динозавров в провинции Мендоса в течение двух десятилетий^[1].

Голотип UNCUYO-LD 301 обнаружен в слое формации Плоттье, датируемой коньякским-сантонским веками, около 86 миллионов лет. Образец состоит из частичного скелета без черепа и включает передний из задних позвонков, передний хвостовой позвонок, правую плечевую кость и верхнюю часть левой лобковой кости. Хотя кости были найдены не в сочленённом состоянии, их посчитали принадлежащими одной особи, поскольку они располагались на близком расстоянии друг от друга в пространстве восемь на восемь метров. Второй частичный скелет без черепа, отнесённый к Notocolossus — образец UNCUYO-LD 302, особь поменьше. Этот образец состоит из пяти хвостовых позвонков и полной правой стопы, соединённой с таранной костью. UNCUYO-LD 302 найден на расстоянии 403 м от голотипа на участке пять на пять метров^[1].

Описание

Позвонки

Notocolossus был одним из крупнейших титанозавров и одним из самых массивных наземных животных. Хотя неполнота скелета мешает точным оценкам его размеров, плечевая кость Notocolossus достигает в длину 1,76 м, что превышает размеры аналогичной кости у других титанозавров, включая таких гигантов как дредноут (Dreadnoughtus), Futalognkosaurus и Paralititan. Исследователи также оценили длину бедренной кости в 2,166 м, используя аллометрическое уравнение. Если, что весьма вероятно, пропорции туловища Notocolossus совпадали с титанозаврами лучшей сохранности, этот завропод мог достигать массы 44,9–75,9 т, с наибольшей вероятностью 60,9 т^[1]. В 2019 году Грегори Пол^[англ.] оценил массу животного в 45—55 т с вероятностью, что Notocolossus мог превосходить в размерах аргентинозавра (Argentinosaurus), чья масса оценивается в 65-75 т. Однако это утверждение считается маловероятным^[2]. В 2020 году Molina-Perez и Larramendi оценили длину Notocolossus в 28 м и массу в 40 т^[3].

Реконструкция внешнего облика

В 2016 году были определены различные особенности Notocolossus. Девять из них оказались аутапоморфиями — уникальными признаками. У переднего из задних позвонков углубление между передним и нижними краями бокового отростка разделено двумя дополнительными гребнями, один из которых проходит вертикально, а другой пересекает первый горизонтально. По передней стороне нервных отростков передних хвостовых позвонков проходят вертикальные гребни, сливающиеся на своих нижних концах над уровнем передних суставных отростков, образуя V-образную структуру. Верхне-внутренний угол плечевой кости сильно расширен и далеко заходит за внутреннюю сторону оси. У плечевой кости сильно расширенный верхний край: в 2,9 раза шире основного диаметра. На диафизе плечевой кости, ниже рубца musculus coracobrachialis, проходит диагональный гребень, от верхней и внешней стороны к внутренней и нижней стороне. У первой кости плюсны верхняя ширина превышает длину. Третья кость плюсны относительно короткая: в 1,2 раза длиннее первой. Верхние фаланги пальцев задних конечностей на 50% шире в верхней части, чем длина соответствующих костей плюсны. Когти пальцев ног редуцированы, шершавые и усечённые^[1].

У ступни Notocolossus уникальное строение. Она содержит компактную однородную плюсну, которая, как считается, приспособлена выдерживать чрезмерный вес. На ней также присутствуют усечённые ногтевые фаланги — характеристика, ранее не наблюдавшаяся у завропод. Это соответствует вертикальному положению пястных костей и уменьшению пальцев на передних конечностях других титанозавров^[1].

Филогения

Notocolossus принадлежит кладе титанозавров (Titanosauria) — очень разнообразной группе завропод^[1]. Кладистический анализ 2016 года определил Notocolossus как базального представителя Lithostrotia и сестринский таксон по отношению к дредноуту^[1]. Карбаллидо и коллеги (2017) выявили Notocolossus как сестринский таксон к Lognkosauria и находящийся за пределами Lithostrotia^[4]. В 2018 году Гонсалес Рига и коллеги вновь отнесли его к Lognkosauria в политомии^[англ.] с патаготитаном (Patagotitan) и пуэртазавром (Puertasaurus). Этот же анализ показал, что Longkosauria находятся внутри Lithostrotia^[5].

Кладограмма показывает положение Notocolossus в Lognkosauria согласно публикации Гонсалеса и коллег (2018)^[5]:

Notocolossus

Палеоэкология

Notocolossus открыт в формации Plottier группы Неукен^[1]^[6]. Эта формация толщиной 25 м и сложена из ярко-красных глиняных пород и тонких слоёв розового песчаника. Plottier отличается от лежащей сверху формации Portezuelo высокой концентрацией аргиллитов. Тетраподы формации Plottier изучены слабо. Они представлены млекопитающими, крупным целурозавром и несколькими титанозаврами^[7]. Помимо Notocolossus среди этих титанозавров присутствуют Petrobrasaurus^[8], «антарктозавр» ("Antarctosaurus")^[9]^[6], а также древнейший представитель группы Aeolosaurini^[10]. В этой же формации найден Muyelensaurus, хотя изначально считалось, что он происходит из формации Portezuelo^[11]^[6].

Примечания

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ González Riga, Bernardo J.; Lamanna, Matthew C.; Ortiz David, Leonardo D.; Calvo, Jorge O.; Coria, Juan P. (2016). "A gigantic new dinosaur from Argentina and the evolution of the sauropod hind foot". Scientific Reports. 6: 19165. Bibcode:2016NatSR...619165G. doi:10.1038/srep19165. ISSN 2045-2322. PMC 4725985. PMID 26777391.
↑ Paul, Gregory S. (2019). "Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals" (PDF). Annals of the Carnegie Museum. 85 (4): 335—358. doi:10.2992/007.085.0403. S2CID 210840060. Архивировано (PDF) 28 января 2020. Дата обращения: 12 октября 2023.
↑ Molina-Perez & Larramendi. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs. — New Jersey : Princeton University Press, 2020. — P. 267.
↑ Carballido, José L.; et al. (2017). "A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs". Proc. R. Soc. B. 284 (1860): 20171219. doi:10.1098/rspb.2017.1219. PMC 5563814. PMID 28794222.
↑ ¹ ² Gonzalez Riga, B.J.; Mannion, P.D.; Poropat, S.F.; Ortiz David, L.; Coria, J.P. (2018). "Osteology of the Late Cretaceous Argentinean sauropod dinosaur Mendozasaurus neguyelap: implications for basal titanosaur relationships" (PDF). Journal of the Linnean Society. 184 (1): 136—181. doi:10.1093/zoolinnean/zlx103. hdl:10044/1/53967.
↑ ¹ ² ³ Flavio Bellardini, Mattia Antonio Baiano, Francisco Barrios, Borja Holgado (2018). "New Titanosauria (Dinosauria, Sauropoda) remains from the Upper Cretaceous (Plottier Fm) of the southern Neuquén Basin (Patagonia, Argentina)". Journal of Iberian Geology. 44 (1). doi:10.1007/s41513-018-0047-5.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ Leanza, Héctor A.; et al. (2004). "Cretaceous terrestrial beds from the Neuquén Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages". Cretaceous Research. 25 (1): 61—87. doi:10.1016/j.cretres.2003.10.005.
↑ Leonardo S. Filippi; José Ignacio Canudo; Leonardo J. Salgado; Alberto C. Garrido; Rodolfo A. Garcia; Ignacio A. Cerda; Alejandro Otero (2011). "A new sauropod titanosaur from the Plottier Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia (Argentina)". Geologica Acta. 9 (1): 1—12. doi:10.1344/105.000001648.
↑ Reguero, Marcelo; Otero, Alejandro (March 8, 2013). "Dinosaurs (Reptilia, Archosauria) at Museo de La Plata, Argentina: annotated catalogue of the type material and Antarctic specimens". Palaeontologia Electronica (англ.). 16 (1): 1—24. doi:10.26879/352. ISSN 1094-8074.
↑ L. Filippi, Agustin G. Martinelli, Alberto Garrido (2013). "Registro de un dinosaurio Aeolosaurini (Sauropoda, Titanosauria) en el Cretácico Superior (Formación Anacleto) del norte de la provincia de Neuquén, Argentina, y comentarios sobre aeolosaurinos sudamericanos". Revista Brasileira de Paleontologia. 16 (1): 147-156. doi:10.4072/rbp.2013.1.11.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
↑ J. O. Calvo, B. J. González Riga, J. D. Porfiri (2007). "A new titanosaur sauropod from the Late Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina". Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro. 65 (4): 485-504.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[González_RigaLamanna2016-1] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ ⁸ ⁹ ¹⁰ González Riga, Bernardo J.; Lamanna, Matthew C.; Ortiz David, Leonardo D.; Calvo, Jorge O.; Coria, Juan P. (2016). "A gigantic new dinosaur from Argentina and the evolution of the sauropod hind foot". Scientific Reports. 6: 19165. Bibcode:2016NatSR...619165G. doi:10.1038/srep19165. ISSN 2045-2322. PMC 4725985. PMID 26777391.

[2] Paul, Gregory S. (2019). "Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals" (PDF). Annals of the Carnegie Museum. 85 (4): 335—358. doi:10.2992/007.085.0403. S2CID 210840060. Архивировано (PDF) 28 января 2020. Дата обращения: 12 октября 2023.

[3] Molina-Perez & Larramendi. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs. — New Jersey : Princeton University Press, 2020. — P. 267.

[Carballido2017-4] Carballido, José L.; et al. (2017). "A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs". Proc. R. Soc. B. 284 (1860): 20171219. doi:10.1098/rspb.2017.1219. PMC 5563814. PMID 28794222.

[Gonzalez_Riga2018-5] ¹ ² Gonzalez Riga, B.J.; Mannion, P.D.; Poropat, S.F.; Ortiz David, L.; Coria, J.P. (2018). "Osteology of the Late Cretaceous Argentinean sauropod dinosaur Mendozasaurus neguyelap: implications for basal titanosaur relationships" (PDF). Journal of the Linnean Society. 184 (1): 136—181. doi:10.1093/zoolinnean/zlx103. hdl:10044/1/53967.

[Bellardini2018-6] ¹ ² ³ Flavio Bellardini, Mattia Antonio Baiano, Francisco Barrios, Borja Holgado (2018). "New Titanosauria (Dinosauria, Sauropoda) remains from the Upper Cretaceous (Plottier Fm) of the southern Neuquén Basin (Patagonia, Argentina)". Journal of Iberian Geology. 44 (1). doi:10.1007/s41513-018-0047-5.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[Leanza2004-7] Leanza, Héctor A.; et al. (2004). "Cretaceous terrestrial beds from the Neuquén Basin (Argentina) and their tetrapod assemblages". Cretaceous Research. 25 (1): 61—87. doi:10.1016/j.cretres.2003.10.005.

[8] Leonardo S. Filippi; José Ignacio Canudo; Leonardo J. Salgado; Alberto C. Garrido; Rodolfo A. Garcia; Ignacio A. Cerda; Alejandro Otero (2011). "A new sauropod titanosaur from the Plottier Formation (Upper Cretaceous) of Patagonia (Argentina)". Geologica Acta. 9 (1): 1—12. doi:10.1344/105.000001648.

[9] Reguero, Marcelo; Otero, Alejandro (March 8, 2013). "Dinosaurs (Reptilia, Archosauria) at Museo de La Plata, Argentina: annotated catalogue of the type material and Antarctic specimens". Palaeontologia Electronica (англ.). 16 (1): 1—24. doi:10.26879/352. ISSN 1094-8074.

[10] L. Filippi, Agustin G. Martinelli, Alberto Garrido (2013). "Registro de un dinosaurio Aeolosaurini (Sauropoda, Titanosauria) en el Cretácico Superior (Formación Anacleto) del norte de la provincia de Neuquén, Argentina, y comentarios sobre aeolosaurinos sudamericanos". Revista Brasileira de Paleontologia. 16 (1): 147-156. doi:10.4072/rbp.2013.1.11.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[11] J. O. Calvo, B. J. González Riga, J. D. Porfiri (2007). "A new titanosaur sauropod from the Late Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina". Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro. 65 (4): 485-504.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]