Somphospondyli

† Somphospondyli
† Somphospondyli
	; Реконструкция завропосейдона (базальная группа Somphospondyli)
	; Реконструкция аламозавра (Titanosauria)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Подотряд: † Завроподоморфы Клада: † Plateosauria Клада: † Anchisauria Инфраотряд: † Завроподы Клада: † Эвзавроподы Клада: † Неозавроподы Клада: † Макронарии Клада: † Титанозавриформы Клада: † Somphospondyli
Международное научное название
	Somphospondyli Sereno, 1998
Дочерние таксоны
	† Diamantinasauria [в Titanosauria?]; † Euhelopodidae; † Titanosauria (Титанозавры); † Базальные роды;
Геохронология 161,2—66 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	59249835
FW	???

Somphospondyli (лат.) — клада завроподных динозавров из группы титанозавриформ (Titanosauriformes), живших с поздней юры по поздний мел (161,2—66 млн лет назад)^[1]. Клада Somphospondyli по определению является сестринской по отношению к брахиозавридам (Brachiosauridae) и включает всех завропод, более производных, чем брахиозавриды, в том числе титанозавров (Titanosauria)^[2].

Название означает «губчатые позвонки» (от др.-греч. somphos — «губчатый, пористый»; spondylos — «позвонок»), что связано с синапоморфией группы — губчатой текстурой предкрестцовых позвонков^[2].

Классификация

Представители

Название предложили в 1998 году Джеффри Уилсон^[англ.] и Пол Серено, определив Somphospondyli как титанозавриформ, ближе родственных сальтазавру (Saltasaurus), чем брахиозавру (Brachiosaurus)^[2]. Дж. Сильва младший и соавторы (2022) формально определили Somphospondyli в рамках «Филокодекса» в качестве наибольшей клады, включающей Saltasaurus loricatus, но не Giraffatitan (первоначально Brachiosaurus) brancai^[3].

Согласно данным сайта Paleobiology Database, на декабрь 2024 года базальная группа Somphospondyli (кроме Titanosauria) включает следующие таксоны^[1]:

Клада Diamantinasauria Poropat et al., 2021 (либо в Titanosauria^[4]^[5])
Семейство Euhelopodidae Romer, 1956
Angolatitan Mateus et al., 2011
Arkharavia Alifanov & Bolotsky, 2010 (nomen dubium^[6])
Astrophocaudia D'Emic, 2013
Australodocus Remes, 2007
Australotitan Hocknull et al., 2021 (в Diamantinasauria; валидность сомнительна^[7])
Austrosaurus Longman, 1933
Brontomerus Taylor et al., 2011
Chubutisaurus Corro, 1975
Dongbeititan Wang et al., 2007
Europatitan Torcida Fernández-Baldor et al., 2017
Gannansaurus Lü et al., 2013
Garumbatitan Mocho et al., 2024
Huanghetitan You et al., 2006
Huanghetitan ruyangensis Lü et al., 2007 (требуется новое родовое название^[6]^[8])
Jiangshanosaurus Tang et al., 2001
Jiangxititan Mo et al., 2023 (или Mo et al., 2024; первоначально описан в Titanosauria^[9])
Ligabuesaurus Bonaparte et al., 2006
Liubangosaurus Mo et al., 2010
Padillasaurus Carballido et al., 2015
Sauroposeidon Wedel et al., 2000 (syn. Paluxysaurus Rose, 2007)
Sibirotitan Averianov et al., 2018
Sonidosaurus Xu et al., 2006
Tastavinsaurus Canudo et al., 2008 (либо в кладе Laurasiformes^[англ.], занимающей спорное положение в Titanosauriformes^[10])
Triunfosaurus Carvalho et al., 2017
Yunmenglong Lü et al., 2013

Некоторые авторы относят роды Erketu Ksepka & Norell, 2006, Gobititan You, Tang & Luo, 2003, Phuwiangosaurus Martin, Buffetaut & Suteethorn, 1994, Qiaowanlong You & Li, 2009 и Ruyangosaurus Lu et al., 2009 не к семейству Euhelopodidae, как в классификации выше^[1], а напрямую к Somphospondyli (к базальной группе или в качестве incertae sedis)^[6]^[11]. Существует также альтернативная точка зрения, согласно которой Euhelopodidae не принаделажат к Somphospondyli и занимают гораздо более базальную позицию в составе Eusauropoda, являясь при этом старшим синонимом семейства Mamenchisauridae^[12].

Филогения

Кладограмма согласно филогенетическому анализу, проведённому Mocho и соавторами (2024) при описании Garumbatitan^[11]:

Somphospondyli

Титанозавриформ из формации Кловерли^[англ.]

Erketu

Huanghetitan ruyangensis

Wintonotitan

Euhelopodidae

Titanosauria

Примечания

↑ ¹ ² ³ Somphospondyli (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 21 января 2025).
↑ ¹ ² ³ Wilson J. A., Sereno P. C. Early evolution and higher-level phylogeny of sauropod dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1998. — Vol. 18, iss. sup002:
Society of Vertebrate Paleontology Memoir 5. — P. 1—68. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1998.10011115. — JSTOR 3889325.
↑ Silva J. C. G. Jr., Martinelli A. G., Fabiano V. L., Marinho T. S., Hechenleitner E. M., Langer M. C. Reassessment of Aeolosaurus maximus, a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil (англ.) // Historical Biology : journal. — 2022. — Vol. 34, iss. 3. — P. 403—411. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2021.1920016.
↑ Poropat S. F., Kundrát M., Mannion P. D., Upchurch P., Tischler T. R., Elliott D. A. Second specimen of the Late Cretaceous Australian sauropod dinosaur Diamantinasaurus matildae provides new anatomical information on the skull and neck of early titanosaurs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2021. — Vol. 192, iss. 2. — P. 610—674. — ISSN 1096-3642 0024-4082, 1096-3642. — doi:10.1093/zoolinnean/zlaa173. Архивировано 17 октября 2021 года.
↑ Navarro B. A., Ghilardi A. M., Díez Díaz V., Bandeira K. L. N., Cattaruzzi A. G. S., Iori F. V., Martine A. M., Carvalho A. B., Anelli L. E., Fernandes M. A., Zaher H. A new nanoid titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Brazil (англ.) // Ameghiniana : journal. — 2022. — Vol. 59, iss. 5. — P. 317—354. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/AMGH.25.08.2022.3477. Архивировано 15 сентября 2022 года.
↑ ¹ ² ³ Mannion P. D., Upchurch P., Barnes R. N., Mateus O. Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2013. — Vol. 168, iss. 1. — P. 98—206. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/zoj.12029.
↑ Beeston S. L., Poropat S. F., Mannion P. D., Pentland A. H., Enchelmaier M. J., Sloan T., Elliott D. A. Reappraisal of sauropod dinosaur diversity in the Upper Cretaceous Winton Formation of Queensland, Australia, through 3D digitisation and description of new specimens (англ.) // PeerJ : journal. — 2024. — Vol. 12. — P. e17180. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.17180. — PMID 38618562. — PMC 11011616. Архивировано 16 июля 2024 года.
↑ D'Emic M. D. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2012. — Vol. 166, iss. 3. — P. 624—671. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x.
↑ Mo J.-Y., Fu Q.-Y., Yu Y.-L., Xu X. A New Titanosaurian Sauropod from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, Southern China (англ.) // Historical Biology : journal. — 2024. — Vol. 36, iss. 11. — P. 2443—2457. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2023.2259413.
↑ Royo-Torres R., Alcalá L., Cobos A. A new specimen of the Cretaceous sauropod Tastavinsaurus sanzi from El Castellar (Teruel, Spain), and a phylogenetic analysis of the Laurasiformes (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2012. — Vol. 34. — P. 61—83. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2011.10.005. — Bibcode: 2012CrRes..34...61R.
↑ ¹ ² Mocho P., Escaso F., Gasulla J. M., Galobart À., Poza B., Santos-Cubedo A., Sanz J. L., Ortega F. New sauropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Morella (Spain) provides new insights on the evolutionary history of Iberian somphospondylan titanosauriforms (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2024. — Vol. 201, iss. 1. — P. 214—268. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlad124.
↑ Moore A. J., Upchurch P., Barrett P. M., Clark J. M., Xing X. Osteology of Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) and the evolutionary history of Middle–Late Jurassic Chinese sauropods (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2020. — Vol. 18, iss. 16. — P. 1299—1393. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2020.1759706. Архивировано 25 августа 2021 года.

[PBDB-1] ¹ ² ³ Somphospondyli (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 21 января 2025).

[Wilson1998-2] ¹ ² ³ Wilson J. A., Sereno P. C. Early evolution and higher-level phylogeny of sauropod dinosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1998. — Vol. 18, iss. sup002:
Society of Vertebrate Paleontology Memoir 5. — P. 1—68. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1998.10011115. — JSTOR 3889325.

[3] Silva J. C. G. Jr., Martinelli A. G., Fabiano V. L., Marinho T. S., Hechenleitner E. M., Langer M. C. Reassessment of Aeolosaurus maximus, a titanosaur dinosaur from the Late Cretaceous of Southeastern Brazil (англ.) // Historical Biology : journal. — 2022. — Vol. 34, iss. 3. — P. 403—411. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2021.1920016.

[4] Poropat S. F., Kundrát M., Mannion P. D., Upchurch P., Tischler T. R., Elliott D. A. Second specimen of the Late Cretaceous Australian sauropod dinosaur Diamantinasaurus matildae provides new anatomical information on the skull and neck of early titanosaurs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2021. — Vol. 192, iss. 2. — P. 610—674. — ISSN 1096-3642 0024-4082, 1096-3642. — doi:10.1093/zoolinnean/zlaa173. Архивировано 17 октября 2021 года.

[5] Navarro B. A., Ghilardi A. M., Díez Díaz V., Bandeira K. L. N., Cattaruzzi A. G. S., Iori F. V., Martine A. M., Carvalho A. B., Anelli L. E., Fernandes M. A., Zaher H. A new nanoid titanosaur (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Cretaceous of Brazil (англ.) // Ameghiniana : journal. — 2022. — Vol. 59, iss. 5. — P. 317—354. — ISSN 0002-7014. — doi:10.5710/AMGH.25.08.2022.3477. Архивировано 15 сентября 2022 года.

[Mannion2013-6] ¹ ² ³ Mannion P. D., Upchurch P., Barnes R. N., Mateus O. Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod dinosaur Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2013. — Vol. 168, iss. 1. — P. 98—206. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/zoj.12029.

[7] Beeston S. L., Poropat S. F., Mannion P. D., Pentland A. H., Enchelmaier M. J., Sloan T., Elliott D. A. Reappraisal of sauropod dinosaur diversity in the Upper Cretaceous Winton Formation of Queensland, Australia, through 3D digitisation and description of new specimens (англ.) // PeerJ : journal. — 2024. — Vol. 12. — P. e17180. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.17180. — PMID 38618562. — PMC 11011616. Архивировано 16 июля 2024 года.

[8] D'Emic M. D. The early evolution of titanosauriform sauropod dinosaurs (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2012. — Vol. 166, iss. 3. — P. 624—671. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x.

[9] Mo J.-Y., Fu Q.-Y., Yu Y.-L., Xu X. A New Titanosaurian Sauropod from the Upper Cretaceous of Jiangxi Province, Southern China (англ.) // Historical Biology : journal. — 2024. — Vol. 36, iss. 11. — P. 2443—2457. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2023.2259413.

[10] Royo-Torres R., Alcalá L., Cobos A. A new specimen of the Cretaceous sauropod Tastavinsaurus sanzi from El Castellar (Teruel, Spain), and a phylogenetic analysis of the Laurasiformes (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2012. — Vol. 34. — P. 61—83. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2011.10.005. — Bibcode: 2012CrRes..34...61R.

[Mocho2024-11] ¹ ² Mocho P., Escaso F., Gasulla J. M., Galobart À., Poza B., Santos-Cubedo A., Sanz J. L., Ortega F. New sauropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Morella (Spain) provides new insights on the evolutionary history of Iberian somphospondylan titanosauriforms (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2024. — Vol. 201, iss. 1. — P. 214—268. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlad124.

[12] Moore A. J., Upchurch P., Barrett P. M., Clark J. M., Xing X. Osteology of Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) and the evolutionary history of Middle–Late Jurassic Chinese sauropods (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2020. — Vol. 18, iss. 16. — P. 1299—1393. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2020.1759706. Архивировано 25 августа 2021 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]