Спира́льные[1] (лат. Spiralia) — клада первичноротых животных, включающая в себя моллюсков, кольчатых червей, брахиопод и их близких родственников. Предложена в 1995 году Кеннетом Халаничем[англ.], который основывался на молекулярных данных[2]. Название связано с тем, что для этой группы характерно спиральное дробление (однако у некоторых групп оно вторично утрачено)[3]. Молекулярные свидетельства, такие как эволюция малых субъединиц рРНК, доказывают монофилию входящих в кладу типов[4].
| Спиральные | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![Сверху: зооид покрыторотой мшанки, коловратка Habrotrocha rosa[англ.]; Посередине: стебельчатоглазый моллюск, плоский червь Pseudoceros indicus; Снизу: кольчатый червь Myrianida sp., дициемида Dicyema japonicum](/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Spiralia_clade.jpg) Сверху: зооид покрыторотой мшанки, коловратка Habrotrocha rosa[англ.]; | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Спиральные |
||||||||
| Международное научное название | ||||||||
| Spiralia | ||||||||
| Типы | ||||||||
| ||||||||
Классификация
правитьИзначально спиральные рассматривались в объёме клады Lophotrochozoa, поэтому таксоны Spiralia и Lophotrochozoa были синонимичными[5]. Дальнейшие молекулярно-генетические исследования заставили учёных включить в кладу типы, ранее относимые к группе Platyzoa, и систематики обособили эти понятия, сделав Lophotrochozoa подчинённым таксоном спиральных[6].
Подавляющее большинство систематиков делят спиральных на две подчинённых клады[6][7]:
- Gnathifera (гнатиферы), к которым относятся коловратки, скребни (эти два типа кладисты объединяют в таксон Syndermata), гнатостомулиды и Micrognathozoa, а также некоторые систематики включают сюда морских стрелок. Общие признаки группы — мелкий размер (чаще всего меньше миллиметра), примитивное для животных ресничное движение (кроме морских стрелок), отсутствие кровеносной системы, упрощенная выделительная система протонефридиального типа, прямое развитие (без личинки) и сложный челюстной аппарат с твердыми структурами, приводимыми в движение собственными мышцами (откуда и название — Gnathifera, что значит «несущие челюсти»)[8].
- Lophotrochozoa, в которую включают все остальные типы[8].
Классификация Lophotrochozoa ещё не устоялась, каждое новое филогенетическое исследование вносит коррективы в структуру клады. Традиционно в ней выделяются две группы: Trochozoa и Lophophorata, но только вторая из них подтверждается многочисленными молекулярно-генетическими исследованиями[6][7].
- Щупальцевые (Lophophorata), которые объединяются наличием лофофора — пучка ресничных щупалец, расположенных по кругу, подковообразно или по спирали, движения которых создают постоянный приток воды, доставляя пищевые частицы в рот. Включает типы мшанок, форонид и плеченогих, некоторые систематики включают в неё внутрипорошицевых[9].
Оставшуюся часть Lophotrochozoa систематики могут объединять в следующие надтиповые таксоны: Parenchymia, Platyzoa, Polyzoa, Rouphozoa, Tetraneuralia, Vermizoa, при этом часть из них отвергается в последующих исследованиях.
Некоторые положения классификации спиральных неоднократно поддерживались филогенетическими исследованиями:
- К спиральным относят типы ортонектид и дициемид — вторично упрощённых животных, ранее объединяемых в группу мезозоев. Несмотря на внешнее сходство, они не являются сестринскими группами, так как произошли от разных ветвей спиральных.
- Внутрипорошицевые, возможно, являются ближайшими родственниками циклиофор.
- Следующие группы животных относятся к кольчатым червям или являются их сестринскими таксонами: ортонектиды, сипункулиды, эхиуриды, и некоторые другие проблематики: мизостомиды, Diurodrilus и Lobatocerebrum.
Филогения
правитьИнформация в этой статье или некоторых её разделах устарела. |
Спиральные — чрезвычайно многообразная группа, и родственные связи между отдельными типами ещё до конца не выяснены. Филогенетическое древо Lophotrochozoa по Dunn и др. (2008) выглядит так:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Устаревшие подчинённые таксоны
править- Trochozoa (трохозойные) имеют трохофорную личинку, отличающуюся наличием поясов ресничных клеток (их в зоологической литературе нередко называют трохами, отсюда название всей подгруппы). Первоначально в них включали членистоногих[9], но впоследствии оказалось, что этот тип относится к другой ветви Bilateria. Включает типы немертин, моллюсков, сипункулид и кольчатых червей[9]. Исследования 2010-х годов показали, что моллюски и кольчатые черви относятся к разным ветвям Lophotrochozoa[7].
- Platyzoa, состоящие из таксонов Gnathifera, плоских и брюхоресничных червей, раньше трактовались как сестринская или подчинённая группа спиральных. Входящие в неё клады теперь размещаются на разных ветвях спиральных[7].
- Polyzoa = (Мшанки + [Внутрипорошицевые + Циклиофоры]) не является монофилетическим таксоном, так как мшанки относятся к группе щупальцевых[7].
- Brachiozoa = Плеченогие + Форониды в дальнейших исследованиях признаны парафилетическим таксоном, так как форониды ближе к мшанкам, чем к плеченогим[7].
Примечания
править- ↑ Дондуа, 2004, с. [II, Содержание].
- ↑ Halanych K. M., Bacheller J. D., Aguinaldo A. M. A., Liva S. M., Hillis D. M., Lake J. A. (1995). Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals (англ.). Science 267: 1641—1643. doi:10.1126/science.7886451.
- ↑ Дондуа, 2004, с. 135—136.
- ↑ Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 and Henner Brinkmann. (2005) Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia. Molecular Biology and Evolution 22(5): 1246—1253. doi:10.1093/molbev/msi111.
- ↑ Giribet G. 2008. Assembling the lophotrochozoan (spiralian) tree of life. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, Biol. Sci. 363(1496): 1513—1522. doi:10.1098/rstb.2007.2241.
- ↑ 1 2 3 Struck T. H., Wey-Fabrizius A. R., Golombek A., Hering L., Weigert A., Bleidorn C., Klebow S., Iakovenko N., Hausdorf B., Petersen M., Kück P., Herlyn H., Hankeln T. Platyzoan paraphyly based on phylogenomic data supports a noncoelomate ancestry of Spiralia (англ.) // Molecular biology and evolution. — 2014. — Vol. 31, no. 7. — P. 1833—1849. — doi:10.1093/molbev/msu143.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Marlétaz F., Peijnenburg K. T., Goto T., Satoh N., & Rokhsar D. S. A new Spiralian phylogeny places the enigmatic arrow Worms among Gnathiferans (англ.) // Current Biology. — 2019. — Vol. 29, no. 2. — P. 312—318.
- ↑ 1 2 Морские стрелки оказались родственниками коловраток • Сергей Ястребов • Новости науки на «Элементах» • Систематика, Эволюция. Дата обращения: 12 апреля 2019. Архивировано 13 августа 2019 года.
- ↑ 1 2 3 Introduction to the Lophotrochozoa. Дата обращения: 28 января 2010. Архивировано 18 мая 2020 года.
Литература
править- Дондуа А. К. Биология развития : в 2 т. — 1-е изд. — СПб., 2004. — Т. I : Элементы сравнительной эмбриологии. — 244 с.
- Bleidorn C. 2008. Lophotrochozoan relationships and parasites. A snap-shot. Parasite 15: 329—332.
- Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Multigene analysis of lophophorate and chaetognath phylogenetic relationships. Molecular phylogenetics and evolution 46: 206—214.
- Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015). Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. Current Biology 25: 1—7. doi:10.1016/j.cub.2015.06.068.
- Passamaneck Y., Halanych K. M. 2006. Lophotrochozoan phylogeny assessed with LSU and SSU data: evidence of lophophorate polyphyly. Molecular phylogenetics and evolution 40: 20—28.
- Podsiadlowski R. 2009. Phylogeny and mitochondrial gene order variation in Lophotrochozoa in the light of new mitogenomic data from Nemertea. BMC Genomics 10: 364. doi:10.1186/1471-2164-10-364.
Ссылки
править- Lophotrochozoa на www.palaeos.org.
- Lophotrochozoa.