Гнатостомулиды

Гнатостомулиды
Гнатостомулиды
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Надтип: Gnathifera Тип: Gnathostomulida
Международное научное название
	Gnathostomulida Riedl, 1969
Отряды
	Filospermoidea; Bursovaginoidea;
ITIS	57405
NCBI	66780
EOL	8747
FW	67120

Гнатостомули́ды^[2] (лат. Gnathostomulida) — тип морских беспозвоночных из клады Gnathifera. Обладают микроскопическими размерами (0,5—1 мм, некоторые до 4 мм в длину). Гнатостомулиды живут в заиленном песчаном грунте морских мелководий (обычно до 25 метров, реже до 400 м). Способны переносить дефицит кислорода, а также сероводородное и органическое загрязнение. Описано порядка 100 современных видов. В России — 1 вид^[3]. Ископаемые остатки гнатостомулид не описаны.

Строение и физиология

Тонкие, нитевидные черви с прозрачным телом^[4] длиной до 4 мм. Передняя часть тела — голова, или рострум — отделена более узким шейным отделом. Как и у ресничных червей, клетки покровов несут реснички, согласованное биение которых обеспечивает локомоцию. Эпителий у гнатостомулид моноцилиарный — каждая клетка покровов несет одну ресничку. Кроме того, некоторую подвижность обеспечивает мускулатура, позволяющая гнатостомулидам изгибаться и сокращаться. Полость тела отсутствует, нет кровеносной и дыхательной систем. Нервная система залегает прямо под покровным эпителием. Непарный фронтальный ганглий соединен окологлоточными коннективами с непарным глоточным ганглием; от коннективов отходит одна или две-три пары продольных нервных стволов. Органы чувств представлены видоизмененными неподвижными ресничками, расположенными в передней части тела, пучками ресничек (цирры) и особыми колбовидными клетками с полостью, внутри которой находится спирально закрученная ресничка.

Рот расположен сразу за рострумом на брюшной стороне тела. В глотке залегает пара снабжённых мускулатурой челюстей с крошечными зубчиками. На заднем краю рта расположена пластина с гребневидными выростами, с помощью которой черви соскребают плёнку микрообрастаний с поверхности песчинок. Кишка из однослойного эпителия тянется до заднего конца тела. Постоянного анального отверстия нет, но предполагается образование временного ануса.

Выделительная системы — парные трёхклеточные протонефридии. Они состоят из одной терминальной клетки с единственной ресничкой, одной канальной клетки и клетки эпидермиса, в которую вдаётся канальная клетка^[5].

Половая система и размножение

Все представители — гермафродиты. Каждая особь имеет один яичник и один или пару семенников. Сперматозоиды у Filospermoidea нитевидные, с одним задним жгутиком; у Bursovaginoidea спермии безжгутиковые, у одних видов мелкие (3—4 мкм) округлые, у других — крупные (60—70 мкм) конусовидные. Оплодотворение внутреннее, у некоторых видов есть копулятивные органы. После оплодотворения единственное яйцо выходит наружу, прорывая стенку тела родителя, прикрепляется к ближайшей песчинке. Родительская особь быстро заживляет образовавшуюся рану. Развитие прямое: из яйца выходит миниатюрная гнатостомулида, сходная по строению со взрослыми особями.

Таксономия и филогения

Хотя первое описание сделал ещё в 1928 году немецкий зоолог Адольф Ремане, в собственный таксон (в качестве отряда ресничных червей) их выделил уже после Второй мировой войны в 1956 году другой немецкий исследователь Петер Акс^[4]. Впоследствии ряд признаков, в частности, одножгутиковые клетки эпидермиса, заставил Акса усомниться в принадлежности гнатостомулид к ресничным червям, а в 1969 австрийский исследователь Руперт Ридл предложил рассматривать их в ранге типа, подчёркивая неясность родственных связей данной группы^[4]. В настоящее время гнатостомулид в связи с особенностями челюстного аппарата сближают с коловратками, скребнями и Micrognathozoa^[4], рассматривая в группе Gnathifera.

Примечания

↑ ¹ ² Тип Gnathostomulida (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).
↑ Гнатостомулиды : [арх. 28 ноября 2022] / Чесунов А. В. // Гермафродит — Григорьев. — М. : Большая российская энциклопедия, 2007. — С. 269. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 7). — ISBN 978-5-85270-337-8.
↑ Число видов Архивная копия от 1 ноября 2011 на Wayback Machine на сайте Зоологического института РАН
↑ ¹ ² ³ ⁴ Sørensen M. V. (2002). Phylogeny and jaw evolution in Gnathostomulida, with a cladistic analysis of the genera. Zoologica Scripta 31: 461—480. doi:10.1046/j.1463-6409.2002.00089.x (англ.) (Дата обращения: 14 октября 2010)
↑ Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.

Литература

Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.

[worms-1] ¹ ² Тип Gnathostomulida (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).

[BRE-2] Гнатостомулиды : [арх. 28 ноября 2022] / Чесунов А. В. // Гермафродит — Григорьев. — М. : Большая российская энциклопедия, 2007. — С. 269. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 7). — ISBN 978-5-85270-337-8.

[zin-3] Число видов Архивная копия от 1 ноября 2011 на Wayback Machine на сайте Зоологического института РАН

[sorensen-4] ¹ ² ³ ⁴ Sørensen M. V. (2002). Phylogeny and jaw evolution in Gnathostomulida, with a cladistic analysis of the genera. Zoologica Scripta 31: 461—480. doi:10.1046/j.1463-6409.2002.00089.x (англ.) (Дата обращения: 14 октября 2010)

[westheide-5] Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1.

[2]

[3]

[1]

[4]

[5]