Википедия

Флора Мадагаскара

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 22 августа 2022 года; проверки требуют 3 правки.

Флора Мадагаскара состоит из более чем 12 000 растений, а также малоизученного количества грибов и водорослей. Около 83 % сосудистых растений Мадагаскара встречаются только на острове. Эти эндемики включают пять растений, 85 % из более чем 900 видов орхидей, около 200 видов пальм и такие знаковые виды, как дерево путешественника, шесть видов баобаба и мадагаскарский барвинок. Высокая степень эндемизма объясняется длительной изоляцией Мадагаскара после его отделения от африканских и индийских массивов суши в мезозое, 150—160 и 84—91 миллионов лет назад, соответственно. Однако от древней Гондванской флоры сохранилось несколько линий растений; большинство сохранившихся групп растений иммигрировали через океан после распада континентов.

Аллея баобабов — первый памятник природы Мадагаскара

После отделения от материка Мадагаскар, вероятно, пережил сухой период, и тропические леса расширились только позже в олигоцене до миоцена, когда количество осадков увеличилось. Сегодня влажные леса, в том числе низинные леса, в основном встречаются на восточном плато, где обильные дожди из Индийского океана улавливаются береговым откосом. Большая часть Центрального нагорья, в экорегионе субгумидных лесов, сегодня преобладают луга. Они широко известны как результат преобразования человеческого ландшафта, но некоторые из них могут быть более древними. Пастбища представляют собой мозаику с лесными массивами и кустарниками, в том числе тапиевыми лесами, и жестколистными зарослями в высоких горах. Сухие леса и сочные редколесья встречаются в более сухой западной части и переходят в уникальные колючие заросли на юго-западе, где количество осадков минимально, а сезон дождей самый короткий. Мангровые заросли встречаются на западном побережье, а множество водно-болотных угодий с адаптированной флорой встречаются по всему острову.

Первое присутствие человека на Мадагаскаре датируется лишь 2000-4000 годами назад, а заселение внутренних районов страны произошло столетия спустя. Малагасийцы использовали местную флору для различных целей, включая пищу, строительство и медицину. Экзотические растения были завезены первыми поселенцами, позже торговцами и французскими колонизаторами, и многие из них стали важными для сельского хозяйства. Среди них рис, основное блюдо малагасийской кухни, выращиваемое на террасных полях в высокогорьях, а также большой батат, таро, коровий горох и плантан. Плантационные культуры включают личи, гвоздику, кофе и ваниль, которые сегодня являются одними из основных экспортных продуктов страны. Известно более 1300 интродуцированных растений, из которых около 600 стали натурализованными, а некоторые — инвазивными.

Рост населения и экономическая активность оказали давление на естественную растительность в регионе, особенно из-за массовой вырубки лесов. Высокий эндемизм и разнообразие видов Мадагаскара в сочетании с резким сокращением первичной растительности делают остров глобальным очагом биоразнообразия. Для сохранения естественной среды обитания охраняется около 10 % поверхности суши, в том числе объекты всемирного наследия Цинги-де-Бемараха и тропические леса Ацинананы. В то время как исторически в основном европейские натуралисты описывали флору Мадагаскара с научной точки зрения, сегодня ряд национальных и международных гербариев, ботанических садов и университетов документируют разнообразие растений и занимаются его сохранением.


Разнообразие и эндемизм

править

Мадагаскар называют «одним из самых уникальных в флористическом отношении мест в мире».[1] По состоянию на 2018 год согласно Каталогу растений Мадагаскара было известно 343 семейства сосудистых растений и мохообразных, насчитывающих примерно 12000 видов. Многие группы растений еще недостаточно изучены.[2] Мадагаскар является вторым по количеству сосудистых растений островом после Новой Гвинеи.[3] Из сосудистых растений 83 % являются эндемиками: они встречаются только на Мадагаскаре. Эти эндемики включают пять полных семейств растений: Астеропейные, Барбюйевые, Физеновые, Сарколеновые и Сферосепаловые.[2] По оценкам, 96 % деревьев и кустарников Мадагаскара являются эндемиками.[4]

Сосудистые растения

править
 
Орхидея Дарвина (Angraecum sesquipedale), одна из более чем 900 орхидей на Мадагаскаре

Среди не цветущих растений на Мадагаскаре насчитывается около 570 описанных видов папоротников, плаунов и родственных им групп. Около половины из них являются эндемичными; в семействе чешуйчатых древовидных папоротников Циатейные, произрастающих во влажных лесах, все 47 видов, кроме трёх, являются эндемиками. Шесть хвойных растений рода Podocarpus – все эндемики – и один саговник (Cycas thouarsii), являются родными для острова.[2]

Среди цветковых растений базальные группы и магнолииды составляют около 320 мадагаскарских видов, около 94 % из которых являются эндемиками. Наиболее богатыми видами являются семейства Анноновые, Лавровые, Монимиевые и Мускатниковые, состоящие в основном из деревьев, кустарников и лиан, а также преимущественно травянистое семейство перцев (Перечные).[2]

Однодольные очень разнообразны. В их число входят самые богатые видами семейство растений Мадагаскара — орхидеи (Орхидные), насчитывающие более 900 видов, из которых 85 % являются эндемиками. Пальмы (Пальмовые) насчитывают около 200 видов на Мадагаскаре (большинство из них относятся к большому роду Dypsis), что более чем в три раза больше, чем в континентальной Африке; все виды, кроме пяти, являются эндемичными. Другие крупные семейства однодольных включают Пандановые с 88 эндемичными видами панданов (Pandanus), которые в основном встречаются от влажных до сырых мест обитания, и Асфоделовые с большинством видов и более 130 эндемиками суккулентного рода Алоэ. Травы (Злаки, около 550 видов[5]) и осоки (Осоковые, около 300) богаты видами, но имеют более низкий уровень эндемизма (40 %[5] и 37 %, соответственно). Эндемичное дерево путешественника (Ravenala madagascariensis), национальная эмблема и широко распространенное растение, является единственным мадагаскарским видом в семействе Стрелитциевые.[2]

 
Euphorbia iharanae, эндемичный суккулент с севера Мадагаскара

Настоящие двудольные составляют большую часть разнообразия растений Мадагаскара. Их самые богатые видами семейства на острове:[2]

Не сосудистые растения

править

Контрольный список за 2012 год включает 751 вид мхов и внутривидовых таксонов, 390 печёночных мха и три антоцеротофита. Около 34 % мхов и 19 % печеночников являются эндемиками. Неизвестно, сколько из этих видов могло вымереть с момента их открытия, и некоторые из них, вероятно, еще предстоит описать.[6]

Грибы

править

На Мадагаскаре существует много неописанных видов грибов.[7] В стране употребляется большое количество съедобных грибов, особенно из родов Auricularia, Lepiota, Cantharellus (лисички) и Russula (сыроежки).[7][8] Большинство эктомикоризных видов встречается на плантациях интродуцированного эвкалипта и сосны, а также в естественных лесах тапиа (Uapaca bojeri).[7] Хитридовый гриб Batrachochytrium dendrobatidis, ответственный за хитридиомикоз, инфекционное заболевание, угрожающее популяциям амфибий во всем мире, долгое время считался отсутствующим на Мадагаскаре. Однако в 2010 году он был зарегистрирован и с тех пор подтвержден в различных районах и во многих семействах лягушек, что предупредило ученых о новой угрозе для уже находящейся под угрозой исчезновения фауны лягушек острова.[9]

Было зарегистрировано более 500 видов лишайников Мадагаскара, но истинное количество было оценено как минимум в два раза выше. Влажные тропические районы с кремнистой коренной породой составляют примерно две трети территории страны, и именно там было обнаружено большинство лишайников. Сухие тропические районы с гранитными и известняковыми породами составляют остальную треть страны, в этих местообитаниях зарегистрировано чуть более 20 видов.[10]

Водоросли

править

Водоросли, представляющие собой разнообразную группу фотосинтезирующих организмов, не являющихся растениями, в целом малоизвестны на Мадагаскаре. Обзор пресноводных диатомовых водорослей перечислил 134 вида; большинство из них было описано из ископаемых отложений, и неизвестно, вымерли ли они. Предполагается, что на Мадагаскаре обитает богатая эндемичная диатомовая флора. Отложения диатомей из озерных отложений были использованы для реконструкции палеоклиматических изменений на острове.[11]

Типы растительности

править
См. также: География Мадагаскара и Список экорегионов Мадагаскара
 
Две карты Мадагаскара, показывающие растительный покров слева и топографию справа

Мадагаскар отличается контрастными и уникальными типами растительности, определяемыми в основном топографией, климатом и геологией. Крутой восточный откос захватывает большую часть осадков, приносимых пассатами с Индийского океана. Следовательно, в восточном поясе находится большая часть влажных лесов, а в западном — более сухая растительность. Регион дождевой тени на юго-западе имеет субаридный климат. В центральном нагорье, выше 800 м (2600 футов), есть несколько высоких гор, хотя массив Царатанана на севере имеет самую высокую высоту, а именно 2876 м (9436 футов). На западном побережье самые высокие температуры, среднегодовые значения до 30 °C (86 °F), в то время как высокие массивы имеют прохладный климат со среднегодовыми значениями 5 °C (41 °F). Геология Мадагаскара представлена в основном магматическими и метаморфическими породами фундамента с некоторым количеством лавы и кварцита на центральном и восточном плато, в то время как в западной части есть пояса песчаника, известняка (включая образования карста) и рыхлого песка.[12]

Заметное различие между востоком, центром и западом среди флоры Мадагаскара было описано еще в 1889 году английским естествоиспытателем Ричардом Бароном.[13] Авторы двадцатого века, в том числе Анри Перье-де-ла-Бати и Жан-Анри Юмбер, построили на этой концепции и предложили несколько похожих систем классификации, основанных на флористических и структурных критериях.[14] Классификация Атласа растительности Мадагаскара от 2007 года выделяет 15 типов растительности (включая два деградированных типа и возделывание) на основе спутниковых изображений и наземных съемок; они определяются в основном по структуре растительности и различаются по видовому составу в разных частях острова.[12] Они частично соответствуют семи наземным экорегионам, определенным Всемирным фондом дикой природы (WWF) на Мадагаскаре.[15][16][17][18][19][20][21]

Влажные леса

править

Тропические леса покрывают около 8 % острова, но раньше их было в два раза больше. Он колеблется от уровня моря до высоты 2750 м (9020 футов) и в основном встречается на восточных плато, на породах фундамента с латеритными почвами. На севере влажный лес простирается на запад до бассейна реки Самбирано и островов, включая Нуси-Бе.[16] Годовое количество осадков составляет 1500—2400 мм (59-94 дюйма) — до 6000 мм (240 дюймов) в таких областях, как полуостров Масуала[15] – а сухой сезон короткий или отсутствует. Преимущественно вечнозеленый лес высотой до 35 м (115 футов) состоит из деревьев и подлеска из разных семейств, таких как Бурзеровые, Эбеновые, Бобовые и Мускатниковые; часто встречаются бамбук и лианы. Циклоны обрушиваются на восточное побережье Мадагаскара каждые несколько лет и могут разрушить местообитания.[15] Всемирный фонд дикой природы относит восточный пояс влажных лесов на высоте ниже 800 м (2600 футов) к экорегиону «низинные леса»[15] а горные леса высокогорья — к экорегиону «субгумидные леса».[16]

Деградированные влажные леса (savoka на малагасийском) занимают около десяти процентов территории острова. Она охватывает различные стадии деградации и состоит из остатков лесов и насажденных или иным образом интродуцированных видов. Это в первую очередь результат подсечно-огневой обработки в девственных лесах. Некоторые фрагменты леса по-прежнему обладают значительным биоразнообразием.[12]

Прибрежный лес, расположенный в нескольких изолированных районах вдоль восточного побережья, покрывает менее 1 % территории суши, в основном на песчаных отложениях. Климат влажный, с годовым количеством осадков 1300-3200 мм (51-126 дюймов). Прибрежный лес охватывает песчаные почвы, болотные леса и луга. Флора включает различные семейства деревьев, лианы, эпифитные орхидеи и папоротники; в болотных лесах распространены панданы (Pandanus) и дерево путешественника (Ravenala madagascariensis).[12] Он входит в экорегион WWF «низинные леса».[15]

Изолированный участок влажного леса на юго-западе, на восточном склоне массива Аналавелона, классифицируется Атласом как «Западный влажный лес». Встречается на лавах и песке на высоте 700—1300 м (2300-4300 футов) над уровнем моря. Лес поддерживается за счет конденсации влаги из восходящего воздуха. Он не охраняется, но местное население считает его священным.[12] WWF относит его к экорегиону «субгумидные леса».[16]

Сухие леса и заросли

править

Сухой лес, составляющий примерно 5 % поверхности острова, находится на западе, от северной оконечности острова до реки Мангуки на юге. Он колеблется от уровня моря до 1600 м (5200 футов) над уровнем моря. Климат от субгумидного до сухого, с 600—1500 мм (24—59 дюймов) годового количества осадков и сухим сезоном около шести месяцев. Геология разнообразна и может включать известняк, образующий размытые карстовые выходы на поверхность. Растительность разнообразна; он простирается от леса до кустарника и включает деревья семейств Бурзеровые, Бобовые, Молочайные и виды баобабов.[12] WWF классифицирует северную часть этой растительности как экорегион «сухих лиственных лесов»[17] а южную часть, включая самый северный ареал Дидиереевых, как экорегион «суккулентных лесов».[18]

«Западные субгумидные леса» встречаются на юго-западе суши и покрывают менее 1 % поверхности, в основном на песчанике, на высоте 70-100 м (230—330 футов) над уровнем моря. Климат от субгумидного до субаридного, с годовым количеством осадков 600—1200 мм (24-47 дюймов). Растительность, достигающая 20 м в высоту (66 футов) с закрытым пологом, включает разнообразные деревья со многими эндемиками, такими как баобабы (Adansonia), Givotia madagascariensis и пальма Ravenea madagascariensis. Вырубка, расчистка и инвазивные виды, такие как опунции и агавы, угрожают этому типу растительности.[12] По мнению WWF, он относится к экорегиону «субгумидные леса».[16]

Самая засушливая часть Мадагаскара на юго-западе представляет собой уникальный экорегион «колючие леса» (WWF).[19] Они покрывают около 4 % его площади на высоте ниже 300 м (980 футов) на известняковых и песчаниковых коренных породах. Среднегодовое количество осадков очень низкое и концентрируется в течение одного месяца или менее. Это густые заросли, состоящие из растений, приспособленных к засушливым условиям, в частности, благодаря сочным стеблям или листьям, превращенным в колючки. Характерными растениями являются эндемичные виды подсемейства Didiereoideae, баобабы и молочай. Более открытые прибрежные заросли кустарников в регионе классифицируются отдельно Атласом. Деградированный колючий лес занимает около 1 % поверхности и является результатом вырубки, расчистки и вторжения. Интродуцированные виды, такие как агавы и опунции, встречаются с остатками местной флоры.[12]

Луга, леса и кустарники

править

Луга преобладают на большей части Мадагаскара, более 75 % по данным некоторых авторов.[22] В основном встречаются на центральных и западных плато, среди них преобладают травы C4, такие как обыкновенная Aristida rufescens и Loudetia simplex, и регулярно горят. Хотя многие авторы интерпретируют их как результат вырубки деревьев, разведения скота и преднамеренного сжигания, было высказано предположение, что по крайней мере некоторые из лугов могут быть первичной растительностью.[22][5] Луга часто встречаются вперемешку с деревьями или кустарниками, включая экзотические сосны, эвкалипты и кипарисы.[12]

В Атласе различают «лесисто-лугово-кустарниковую мозаику», покрывающую 23 % поверхности, и «плато лугово-лесисто-луговую мозаику», покрывающую 42 %. Оба вида встречаются на различных субстратах и составляют большую часть экорегиона WWF «субгумидные леса».[16] На больших высотах и на разреженной почве они переходят в коренную жестколистную растительность, которая включает в себя, среди прочего, кустарники Астровые, Вересковые, Лавровые и Подокарповые,[12], и выделяется WWF как экорегион «эрикоидные заросли».[20]

Вечнозеленый открытый лес или тип леса, тапиевый лес, находится на западном и центральном плато, на высоте 500—1800 м (1600-5900 футов). На нем преобладает одноименное дерево тапиа (Uapaca bojeri), которое занимает менее 1 % поверхности. Широкий региональный климат от субгумидного до субаридного, но тапиевые леса в основном встречаются в более сухих микроклиматах. К другим деревьям помимо тапии относятся эндемичные Астеропейные и Сарколеновые с травянистым подлеском. Тапиевые леса подвержены антропогенному давлению, но относительно хорошо приспособлены к пожарам.[12] Он входит в экорегион WWF «субгумидные леса».[16]

Водно-болотные угодья

править

Во всех регионах встречаются болота, болотные леса и озера, а также реки и ручьи. Типичные виды влажных местообитаний включают несколько эндемичных осок Cyperus, папоротников, панданов (Pandanus) и дерева путешественника. Два вида кувшинок (Nymphaea lotus и N. nouchali) встречаются на западе и востоке соответственно. Лагуны в основном встречаются на восточном побережье, но встречаются и на западе; у них есть специализированная флора галофитов. Торфяные болота ограничены высокогорьями выше 2000 м над уровнем моря; их отличительная растительность включает, среди прочего, сфагновый мох и виды росянки (Drosera). Многие водно-болотные угодья были превращены в рисовые поля и в противном случае находятся под угрозой разрушения и загрязнения.[12]

Мангровые заросли встречаются на западном побережье Мозамбикского пролива, от самого севера до юга от дельты реки Мангуки. Одиннадцать видов мангровых деревьев известны с Мадагаскара, из которых наиболее часто встречаются семейства Акантовые, Лецитисовые, Дербенниковые, Комбретовые и Ризофоровые. Мангровые леса находятся под угрозой вторжения и вырубки.[12] WWF выделяет мангровые заросли Мадагаскара в отдельный экорегион.[21]

Истоки и эволюция

править

Палеогеография

править

Высокое видовое богатство и эндемичность Мадагаскара объясняется его длительной изоляцией как континентального острова с мезозойской эры. Когда-то входивший в состав суперконтинента Гондвана, Мадагаскар отделился от континентальной Африки и Индийского субконтинента примерно 150—160 и 84-91 миллионов лет назад соответственно.[23] Поэтому флора Мадагаскара долгое время рассматривалась преимущественно как реликт старой гондванской растительности, разделенной наместничеством в результате разделения континентов.[24] Однако анализ молекулярных часов показывает, что большинство линий растений и других организмов иммигрировали через океан, учитывая, что они, по оценкам, отделились от континентальных групп задолго до распада Гондваны.[25][26] Единственная эндемичная линия растений на Мадагаскаре, достаточно старая, чтобы быть возможным реликтом Гондваны, по-видимому, является Takhtajania perrieri (Винтеровые).[26] Большинство сохранившихся групп растений имеют африканское сродство, что согласуется с относительно небольшим расстоянием до континента, а также имеет сильное сходство с островами Индийского океана: Коморскими, Маскаренскими и Сейшельскими островами. Однако существуют также связи с другими, более отдаленными флорами, такими как флоры Индии и Малезии.[26]

После отделения от Африки Мадагаскар и Индия двинулись на север, к югу от 30° широты. В течение палеоцена и эоцена, теперь отделенный от Индии, Мадагаскар снова двинулся на север и пересек субтропический хребет. Этот переход, вероятно, вызвал сухой пустынный климат по всему острову, который позже сократился до того, что сегодня является субаридными колючими зарослями на юго-западе. Влажные леса, вероятно, сформировались еще в олигоцене, когда Индия очистила Восточное морское побережье, позволив пассатам приносить дожди, а Мадагаскар переместился к северу от субтропического хребта. Считается, что усиление муссонной системы в Индийском океане примерно восемь миллионов лет назад еще больше способствовало расширению влажных и субгумидных лесов в позднем миоцене, особенно в северной части региона Самбирано.[23] Некоторые из лугов могут также относиться к позднему миоцену, когда произошло глобальное расширение лугов.[22]

Эволюция видов

править

Существует несколько гипотез относительно того, как растения и другие организмы диверсифицировались в такое большое количество видов на Мадагаскаре. В основном они предполагают, что либо виды расходились в парапатрии, постепенно приспосабливаясь к различным условиям окружающей среды на острове, например, засушливым по сравнению с влажным, или равнинным по сравнению с горными средами обитания, либо что препятствия, такие как большие реки, горные хребты или открытая земля между фрагментами леса, благоприятствовали аллопатрическому видообразованию.[27] Мадагаскарская линия молочая встречается по всему острову, но у некоторых видов появились сочные листья, стебли и клубни в процессе адаптации к засушливым условиям.[28] Напротив, эндемичные древовидные папоротники (Cyathea) эволюционировали в очень схожих условиях во влажных лесах Мадагаскара в результате трех недавних излучений в плиоцене.[29]

Считается, что фауна Мадагаскара в определенной степени эволюционировала вместе с его флорой: знаменитый мутуализм растений-опылителей, предсказанный Чарльзом Дарвином, между орхидеей Angraecum sesquipedale и мотыльком Xanthopan morganii, обнаружен на острове.[30] Было высказано предположение, что крайне нестабильные осадки на Мадагаскаре создали непредсказуемые модели цветения и плодоношения растений; это, в свою очередь, сузило бы возможности для животных, питающихся цветами и плодами, и могло бы объяснить их относительно низкую численность на Мадагаскаре.[31] Среди них лемуры являются наиболее важными, но историческое вымирание гигантских лемуров, вероятно, лишило некоторые крупносемянные растения их распространителей семян.[32] Вымершая мегафауна Мадагаскара также включала травоядных, таких как две гигантские черепахи (Aldabrachelys) и малагасийские бегемоты, но неясно, в какой степени их среда обитания напоминала сегодняшние широко распространенные луга.[33]

Исследования и документация

править

Ранние натуралисты

править
 
История великого острова Мадагаскар Этьена де Флакура (1658 г.) была первым подробным письменным отчетом о Мадагаскаре.

Мадагаскар и его естественная история оставались относительно неизвестными за пределами острова до 17 века. Его единственными зарубежными связями были случайные арабские, португальские, голландские и английские моряки, которые привозили домой анекдоты и рассказы о сказочной природе Мадагаскара.[34] С ростом влияния французов в Индийском океане, в последующие столетия именно французские натуралисты документировали флору Мадагаскара.[2][35]

Этьен де Флакур, посланник Франции на военном посту Форт-Дофин (Толаньяро) на юге Мадагаскара с 1648 по 1655 год, написал первый подробный отчет об острове, История великого острова Мадагаскар (1658), с главой, посвященной флоре. Он был первым, кто упомянул эндемичное растение Nepenthes madagascariensis и мадагаскарский барвинок.[36][37] Примерно столетие спустя, в 1770 году, французские естествоиспытатели и путешественники Филибер Коммерсон и Пьер Соннера посетили остров с Иль-де-Франс (ныне Маврикий).[38] Они собрали и описали ряд видов растений, и многие из образцов Коммерсона были описаны позже Жан Батистом Ламарком и Жан-Луи Мари Пуаре во Франции.[35]:93–95 Соннера описал, среди прочего, символическое дерево путешественника.[39] Другой современник, Луи Мари Обер дю Пети-Туар, также посетил Мадагаскар с Иль-де-Франс; он собирал на острове в течение шести месяцев и написал, среди прочего, Histoire des végétaux recueillis dans les îles australes d’Afrique[40] и работу об орхидеях Мадагаскара и Маскаренских островов.[35]:344–345[41]

19-20 века

править

Французский натуралист Альфред Грандидье был выдающимся специалистом 19 века в области малагасийской дикой природы. За его первым визитом в 1865 году последовали еще несколько экспедиций. Он составил атлас острова, а в 1885 году опубликовал L’Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar, которая включала 39 томов.[42] Хотя его основной вклад был в зоологию, он также был плодовитым коллекционером растений; несколько растений были названы в его честь, в том числе баобаб Грандидье (Adansonia grandidieri) и эндемичный суккулентный род Didierea.[35]:185–187 Британский миссионер и естествоиспытатель Ричард Барон, современник Грандидье, жил на Мадагаскаре с 1872 по 1907 год, где он также собирал растения и обнаружил до 1000 новых видов;[43] многие из его образцов были описаны ботаником Джоном Гилбертом Бейкером.[13] Барон был первым, кто каталогизировал сосудистую флору Мадагаскара в своем Compendium des plantes malgaches, включая более 4700 видов и разновидностей, известных в то время.[43]

 
Sartidia perrieri, ныне вымерший вид травы, собранный только один раз Анри Перье-де-ла-Бати в 1914 году и описанный Эме Камю

Во время французского колониального периода (1897—1958), Анри Перье де ла Бати был крупным ботаником на Мадагаскаре. Начав учебу в 1896 году, он составил большой гербарий, который позже передал Национальному музею естественной истории в Париже. Среди его публикаций были, в частности, первая классификация растительности острова, La végétation malgache (1921),[44] и Biogéographie des plantes de Madagascar (1936),[45] и он руководил публикацией Catalogue des plantes de Madagascar в 29 томах.[35]:338–339 Его современник и соратник Анри Умбер, профессор в Алжире, а затем в Париже, совершил десять экспедиций на Мадагаскар и в 1936 году инициировал и отредактировал серию монографий Flore de Madagascar et des Comores.[35]:214–215 Ряд других важных ботаников, работавших в колониальную эпоху вплоть до независимости Мадагаскара, описали более 200 видов растений каждый:[2] Эме Камю жила во Франции и специализировалась на травах;[2] Рене Капюрон внес большой вклад в изучение флоры древесных растений; и Жан Боссе, директор французского института ORSTOM в Антананариву, работал с травами, осокой и орхидеями.[35]:32–33 Роже Эйм был одним из крупнейших микологов, работающих на Мадагаскаре.[46]

Исследования в 21 веке

править

Сегодня национальные и международные исследовательские институты документируют флору Мадагаскара. В ботаническом и зоологическом саду Цимбазаза находится ботанический сад и крупнейший в стране гербарий с более чем 80 000 образцов.[47] Гербарий FO.FI.FA (Центр исследований развития сельских районов) насчитывает около 60 000 образцов преимущественно древесных растений; некоторые из них, а также гербарий Цимбазаза были оцифрованы и доступны в Интернете через JSTOR и Tropicos.[47][48] В университете Антананариву есть кафедра биологии и экологии растений.[49]

За пределами страны Королевский ботанический сад в Кью является одним из ведущих учреждений по пересмотру семейств растений Мадагаскара; он также поддерживает Мадагаскарский Центр Охраны Природы Кью и сотрудничает с Silo National des Graines Forestières в создании банка семян мадагаскарских растений в рамках проекта Millennium Seed Bank.[50] Национальный музей естественной истории в Париже традиционно был одним из центров исследования флоры Мадагаскара. IОн содержит гербарий с примерно 700000 образцов малагасийских растений, банк семян и живую коллекцию, а также продолжает редактировать серию Flore de Madagascar et des Comores, начатую Гумбертом в 1936 году.[46] Ботанический сад Миссури поддерживает Каталог растений Мадагаскара, крупный онлайн-ресурс,[2] а также имеет постоянную базу на Мадагаскаре.[51]

Человеческое воздействие

править

Мадагаскар был колонизирован сравнительно недавно, по сравнению с другими территориями, причем первые свидетельства существования людей – прибывших из Африки или Азии – датируются 2300[52] или, возможно, 4000 лет назад.[53] Предполагается, что люди впервые остановились вблизи побережья и проникли в глубь страны лишь несколько столетий спустя. Поселенцы оказали глубокое влияние на долгое время изолированную окружающую среду Мадагаскара посредством расчистки земель и пожаров, интродукции крупного рогатого скота зебу, и, вероятно, охоты на вымирающую местную мегафауну, включая, среди прочего, птиц-слонов, гигантских лемуров и гигантских черепах.[52][54] Первые европейцы прибыли в 16-м веке, положив начало эпохе зарубежных обменов. Рост населения и преобразование ландшафта происходили особенно быстро с середины 20 века.[52]

Использование местных видов

править
 
Малагасийская цитра валиха изготавливается из бамбука.

Местная флора Мадагаскара использовалась и до сих пор используется малагасийцами для различных целей. Более сотни растений, используемых в местном масштабе и в коммерческих целях, были описаны в конце XIX века английским естествоиспытателем Ричардом Бароном. Сюда входили многие древесные деревья, такие как местное эбеновое дерево (Diospyros) и розовое дерево (Dalbergia), пальма рафия Raphia farinifera, используемая для производства волокна, красильных растений, а также лекарственных и съедобных растений.[55]

Дерево путешественника используется на востоке Мадагаскара по-разному, главным образом в качестве строительного материала.[56] Национальный инструмент Мадагаскара валиха сделан из бамбука и дал свое название эндемическому роду Валиха.[57] Ямс (Dioscorea) на Мадагаскаре включает интродуцированные, широко культивируемые виды, а также около 30 эндемиков, все съедобные.[58] Съедобные грибы, включая эндемичные виды, собирают и продают на месте (См. выше, Разнообразие и эндемизм: Не сосудистые растения и грибы).[7]

Многие местные виды растений используются в качестве лечебных трав при различных недугах. Этноботаническое исследование в юго-западном прибрежном лесу, например, обнаружило 152 местных растения, используемых в местных медицинских целях,[59] а по всей стране более 230 видов растений использовались в качестве традиционных средств лечения малярии.[60] Разнообразная флора Мадагаскара имеет потенциал для исследования природных продуктов и производства лекарств в промышленных масштабах; мадагаскарский барвинок (Cataranthus roseus), источник алкалоидов, используемых для лечения различных видов рака, является известным примером.[61]

Сельское хозяйство

править

Одна из характерных черт сельского хозяйства Мадагаскара — повсеместное выращивание риса. Крупа являются одним из основных продуктов малагасийской кухни и являются важной экспортной культурой с доколониальных времен.[62] Вероятно, он был завезен ранними австронезийскими поселенцами,[63] и археоботанические остатки свидетельствуют о его присутствии на Мадагаскаре, по крайней мере, к 11 веку.[64] Сорта индика и японика были интродуцированы на раннем этапе.[64] Рис впервые был выращен на илистых равнинах и болотах у побережья, достигнув высокогорья гораздо позже. Его широкое выращивание на террасных полях способствовало расширению королевства Имерина в 19 веке.[62] Важной причиной потери водно-болотных угодий стало преобразование земель для выращивания риса.[12]

Считается, что другие основные культуры, такие как большой ямс, кокосовый орех, таро и куркума были завезены ранними поселенцами из Азии.[63] Другие культуры имеют вероятное африканское происхождение, такие как коровий горох, бамбарский земляной орех, масличная пальма и тамаринд.[63][65] Некоторые культуры, такие как теф, сорго, африканское просо и плантан, возможно, присутствовали до колонизации, но возможно, что люди принесли новые сорта.[65] Предположительно, арабские торговцы привозили такие фрукты, как манго, гранат и виноград. Позднее европейские торговцы и колонисты начали выращивать такие культуры, как личи и авокадо[65], и способствовали выращиванию на плантациях экспортных товаров, таких как гвоздика, кокос, кофе и ваниль.[66]:107 Сегодня Мадагаскар является основным производителем ванили в мире.[67]

Лесное хозяйство Мадагаскара включает в себя множество экзотических видов, таких как эвкалипты, сосны и акации.[65] Традиционное подсечно-огневое земледелие (tavy), практикуемое на протяжении веков, сегодня ускоряет потерю первичных лесов по мере роста населения[68] (См. ниже, Угрозы и сохранение).

Интродуцированные растения

править

На Мадагаскаре было зарегистрировано более 1300 экзотических растений, из которых наиболее часто встречаются семейство Бобовые (Fabaceae). Это составляет около 10 % по отношению к местной флоре, что ниже, чем на многих островах, и ближе к тому, что известно для континентальной флоры. Многие экзотические виды растений были завезены для сельского хозяйства или других целей. Около 600 видов натурализовались, а некоторые считаются инвазивными.[65] Печально известный пример — южноамериканский водный гиацинт (Eichhornia crassipes), который широко распространился в субтропических и тропических регионах и считается серьезным вредителем растений на водно-болотных угодьях.[69] В целом инвазивные растения распространяются в основном в уже нарушенной вторичной растительности, а оставшиеся первичные леса востока, по-видимому, мало затронуты.[70]

Кактус опунция монаканта Opuntia monacantha, был завезен на юго-запад Мадагаскара в конце 18 века французскими колонизаторами, которые использовали его в качестве естественной ограды для защиты военных фортов и садов. Кактус быстро распространился и нашел применение в качестве корма для скота у скотоводов Антандроя. В начале 20-го века кошенили были интродуцированы в качестве биологического средства борьбы с растениями-сорняками; они быстро уничтожили большую часть кактусов. Это, вероятно, привело к голоду среди народа Антандрой, хотя некоторые авторы оспаривают причинную связь между голодом и уничтожением кактусов. Сегодня несколько видов опунций снова присутствуют, в основном, на юге, а в некоторых районах распространяются среди местной растительности.[71]

Опунция иллюстрирует дилемму интродукции растений: в то время как многие авторы рассматривают экзотические растения как угрозу для местной флоры,[12][70] другие утверждают, что они еще не были напрямую связаны с исчезновением местных видов и что некоторые могут действительно принести экономические или экологические выгоды.[65] Ряд растений, произрастающих на Мадагаскаре, стали инвазивными в других регионах, например, дерево путешественника на Реюньоне и яркое дерево (Delonix regia) в различных тропических странах.[70]

Угрозы и сохранение

править
См. также: Обезлесение на Мадагаскаре
 
Незаконная вырубка розового дерева на севере Мадагаскара

Мадагаскар, вместе с соседними островами, считается горячей точкой биоразнообразия из-за его высокого видового богатства и эндемизма в сочетании с резким сокращением первичной растительности.[72][73] Шесть из семи экорегионов WWF на Мадагаскаре (см. Типы растительности) считаются «критическими / находящимися под угрозой исчезновения».[15][16][17][18][19][20][21] Данные о распространении и статусе многих местных растений на Мадагаскаре все еще отсутствуют, но Красная книга 2011 года оценила 1676 эндемичных видов сосудистых растений и обнаружила, что более 1000 из них находятся под угрозой исчезновения или находятся в критической опасности.[74]

Быстрый рост населения и экономическая активность влекут за собой утрату и фрагментацию среды обитания, в частности, массовое обезлесение. Лесной покров уменьшился примерно на 40 % с 1950-х по 2000 год, а оставшиеся леса сильно фрагментированы.[75] Подсечно-огневое культивирование имеет давнюю традицию, но с учетом все более плотного населения лес вырубается быстрее, чем отрастает, особенно на влажном востоке.[68] Кроме того, незаконная вырубка роскошных пород древесины, таких как палисандр и черное дерево, увеличилась, особенно в связи с политическим кризисом на Мадагаскаре 2009 года.[76][77] Редкие растения, такие как эндемичные суккуленты и баобабы, находятся под угрозой из-за урожая и торговли овощами, продуктами питания или косметикой.[78] Ожидается, что глобальное потепление приведет к сокращению или смещению климатически подходящих районов для растений и угрожает прибрежным местам обитания, таким как прибрежные леса, из-за повышения уровня моря.[79]

Сохранение естественной среды обитания на Мадагаскаре сосредоточено на более чем шести миллионах гектаров (23000 квадратных миль) — около десяти процентов от общей площади суши — национальных парков и других природных заповедников, площадь которых увеличилась в три раза с 2003 по 2013 год.[80] Эти охраняемые территории включают объекты всемирного наследия: Цинги-де-Бемараха и тропические леса Ацинананы. Некоторые находящиеся под угрозой исчезновения виды растений были выращены ex situ в рамках программ питомников,[81] а семена были собраны и сохранены в проекте Millennium Seed Bank.[50] Мадагаскар — страна с наибольшей долей флоры, включенной в конвенцию CITES, цель которой — контролировать торговлю исчезающими видами.[78] Для сокращения нерационального обезлесения местными общинами было предложено улучшить планирование землепользования, интенсификацию и диверсификацию сельскохозяйственных культур, продвижение недревесных лесных ресурсов, расширение экономических возможностей за счет гарантий владения землей и доступа к кредитам, а также планирования семьи.[68] Восстановление коридоров диких животных между фрагментированными местами обитания для поддержки миграции видов было предложено для адаптации к изменению климата.[79] Чтобы уменьшить потерю видов в прибрежных районах, намеченных для добычи титана, соглашения с горнодобывающей компанией QMM включают выделение заповедных зон и восстановление среды обитания.[78]

См. также

править

Примечания

править
  1. ↑ Gautier, L. Introduction to the flora of Madagascar // The natural history of Madagascar / L. Gautier, S.M. Goodman. — Chicago, London : The University of Chicago Press, 2003. — P. 229–250. — ISBN 978-0226303079.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Catalogue of the plants of Madagascar (англ.). Saint Louis, Antananarivo: Missouri Botanical Garden (2018). Архивировано 11 июля 2017 года.
  3. ↑ Cámara-Leret, R.; Frodin, D.G.; Adema, F.; et al. (2020). "New Guinea has the world's richest island flora". Nature. 584 (7822): 579—583. Bibcode:2020Natur.584..579C. doi:10.1038/s41586-020-2549-5. ISSN 0028-0836. PMID 32760001.
  4. ↑ Schatz, G.E. Endemism in the Malagasy tree flora // Diversité et endémisme à Madagascar. — Bondy : ORSTOM Editions, 2000. — Vol. 2. — P. 1–9. — ISBN 2-903700-04-4.
  5. ↑ 1 2 3 Vorontsova, M.S.; Besnard, G.; Forest, F.; et al. (2016). "Madagascar's grasses and grasslands: anthropogenic or natural?". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1823): 20152262. doi:10.1098/rspb.2015.2262. ISSN 0962-8452. PMC 4795014. PMID 26791612.
  6. ↑ Marline, L.; Andriamiarisoa, R.L.; Bardat, J.; et al. (2012). "Checklist of the bryophytes of Madagascar". Cryptogamie, Bryologie. 33 (3): 199—255. doi:10.7872/cryb.v33.iss3.2012.199. ISSN 1290-0796.
  7. ↑ 1 2 3 4 Buyck, B. (2008). "The edible mushrooms of Madagascar: an evolving enigma". Economic Botany. 62 (3): 509—520. doi:10.1007/s12231-008-9029-4. ISSN 0013-0001.
  8. ↑ Bourriquet, G. (1970). "Les principaux champignons de Madagascar" (PDF). Terre Malgache (фр.). 7: 10—37. ISSN 0563-1637. Архивировано (PDF) 2 апреля 2017.
  9. ↑ Bletz, M.C.; Rosa, G.M.; Andreone, F.; et al. (2015). "Widespread presence of the pathogenic fungus Batrachochytrium dendrobatidis in wild amphibian communities in Madagascar". Scientific Reports. 5: 8633. Bibcode:2015NatSR...5E8633B. doi:10.1038/srep08633. ISSN 2045-2322. PMC 4341422. PMID 25719857.
  10. ↑ Aptroot, A. (2016). "Preliminary checklist of the lichens of Madagascar, with two new thelotremoid Graphidaceae and 131 new records". Willdenowia. 46 (3): 349—365. doi:10.3372/wi.46.46304. ISSN 0511-9618.
  11. ↑ Spaulding, S.A. Bacillariophyceae, freshwater diatoms // The natural history of Madagascar / S.A. Spaulding, J.P. Kociolek. — Chicago, London : The University of Chicago Press, 2003. — P. 276–282. — ISBN 978-0226303079.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Moat, J. Atlas of the vegetation of Madagascar / J. Moat, P. Smith. — Richmond, Surrey : Royal Botanic Gardens, Kew, 2007. — ISBN 9781842461983.
  13. ↑ 1 2 Baron, R. (1889). "The flora of Madagascar". Journal of the Linnean Society of London, Botany. 25 (171): 246—294. doi:10.1111/j.1095-8339.1889.tb00798.x. ISSN 0368-2927.
  14. ↑ Lowry II, P.P. The classification of natural and anthropogenic vegetation in Madagascar // Natural change and human impact in Madagascar / P.P. Lowry II, G.E. Schatz, P.B. Phillipson. — Washington, London : Smithsonian Institution Press, 1997. — P. 93–123. — ISBN 1-56098-683-2.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 Crowley, H. Madagascar humid forests // Terrestrial ecoregions of Africa and Madagascar: a conservation assessment. — 2nd. — Washington D.C. : Island Press, 2004. — P. 269–271. — ISBN 978-1559633642.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Crowley, H. Madagascar subhumid forests // Terrestrial ecoregions of Africa and Madagascar: a conservation assessment. — 2nd. — Washington D.C. : Island Press, 2004. — P. 271–273. — ISBN 978-1559633642.
  17. ↑ 1 2 3 Crowley, H. Madagascar dry deciduous forests // Terrestrial ecoregions of Africa and Madagascar: a conservation assessment. — 2nd. — Washington D.C. : Island Press, 2004. — P. 276–278. — ISBN 978-1559633642.
  18. ↑ 1 2 3 Crowley, H. Madagascar succulent woodlands // Terrestrial ecoregions of Africa and Madagascar: a conservation assessment. — 2nd. — Washington D.C. : Island Press, 2004. — P. 417–418. — ISBN 978-1559633642.
  19. ↑ 1 2 3 Crowley, H. Madagascar spiny thickets // Terrestrial ecoregions of Africa and Madagascar: a conservation assessment. — 2nd. — Washington D.C. : Island Press, 2004. — P. 415–417. — ISBN 978-1559633642.
  20. ↑ 1 2 3 Crowley, H. Madagascar ericoid thickets // Terrestrial ecoregions of Africa and Madagascar: a conservation assessment. — 2nd. — Washington D.C. : Island Press, 2004. — P. 368–369. — ISBN 978-1559633642.
  21. ↑ 1 2 3 Tognetti, S. Madagascar mangroves // Terrestrial ecoregions of Africa and Madagascar: a conservation assessment. — 2nd. — Washington D.C. : Island Press, 2004. — P. 425–426. — ISBN 978-1559633642.
  22. ↑ 1 2 3 Bond, W.J.; Silander Jr, J.A.; Ranaivonasy, J.; Ratsirarson, J. (2008). "The antiquity of Madagascar's grasslands and the rise of C4 grassy biomes". Journal of Biogeography. 35 (10): 1743—1758. doi:10.1111/j.1365-2699.2008.01923.x. ISSN 0305-0270.
  23. ↑ 1 2 Wells, N.A. Some hypotheses on the Mesozoic and Cenozoic paleoenvironmental history of Madagascar // The natural history of Madagascar. — Chicago, London : The University of Chicago Press, 2003. — P. 16–34. — ISBN 978-0226303079.
  24. ↑ Leroy, J.F. (1978). "Composition, origin, and affinities of the Madagascan vascular flora". Annals of the Missouri Botanical Garden. 65 (2): 535—589. doi:10.2307/2398861. ISSN 0026-6493. JSTOR 2398861. Архивировано 24 июля 2020. Дата обращения: 13 октября 2020.
  25. ↑ Yoder, A.; Nowak, M.D. (2006). "Has vicariance or dispersal been the predominant biogeographic force in Madagascar? Only time will tell" (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 37: 405—431. doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110239. ISSN 1545-2069. JSTOR 30033838. Архивировано (PDF) 14 октября 2020. Дата обращения: 13 октября 2020.
  26. ↑ 1 2 3 Buerki, S.; Devey, D.S.; Callmander, M.W.; Phillipson, P.B.; Forest, F. (2013). "Spatio-temporal history of the endemic genera of Madagascar". Botanical Journal of the Linnean Society. 171 (2): 304—329. doi:10.1111/boj.12008.
  27. ↑ Vences, M.; Wollenberg, K.C.; Vieites, D.R.; Lees, D.C. (2009). "Madagascar as a model region of species diversification" (PDF). Trends in Ecology and Evolution. 24 (8): 456—465. doi:10.1016/j.tree.2009.03.011. PMID 19500874. Архивировано (PDF) 11 февраля 2012.
  28. ↑ Evans, M.; Aubriot, X.; Hearn, D.; et al. (2014). "Insights on the evolution of plant succulence from a remarkable radiation in Madagascar (Euphorbia)". Systematic Biology. 63 (5): 697—711. doi:10.1093/sysbio/syu035. ISSN 1063-5157. PMID 24852061.
  29. ↑ Janssen, T.; Bystriakova, N.; Rakotondrainibe, F.; et al. (2008). "Neoendemism in Madagascan scaly tree ferns results from recent, coincident diversification bursts". Evolution. 62 (8): 1876—1889. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00408.x. ISSN 0014-3820. PMID 18452578.
  30. ↑ Arditti, J.; Elliott, J.; Kitching, I.J.; Wasserthal, L.T. (2012). "'Good Heavens what insect can suck it' – Charles Darwin, Angraecum sesquipedale and Xanthopan morganii praedicta". Botanical Journal of the Linnean Society. 169 (3): 403—432. doi:10.1111/j.1095-8339.2012.01250.x. ISSN 0024-4074.
  31. ↑ Dewar, R.E.; Richard, A.F. (2007). "Evolution in the hypervariable environment of Madagascar". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (34): 13723—13727. Bibcode:2007PNAS..10413723D. doi:10.1073/pnas.0704346104. ISSN 0027-8424. PMC 1947998. PMID 17698810.
  32. ↑ Federman, S.; Dornburg, A.; Daly, D.C.; et al. (2016). "Implications of lemuriform extinctions for the Malagasy flora". Proceedings of the National Academy of Sciences. 113 (18): 5041—5046. Bibcode:2016PNAS..113.5041F. doi:10.1073/pnas.1523825113. ISSN 0027-8424. PMC 4983841. PMID 27071108.
  33. ↑ Godfrey, L.R.; Crowley, B.E. (2016). "Madagascar's ephemeral palaeo-grazer guild: who ate the ancient C4 grasses?". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1834): 20160360. doi:10.1098/rspb.2016.0360. ISSN 0962-8452. PMC 4947885. PMID 27383816.
  34. ↑ Andriamialiasoa, F. The history of zoological exploration of Madagascar // The natural history of Madagascar / F. Andriamialiasoa, O. Langrand. — Chicago, London : The University of Chicago Press, 2003. — P. 1–13. — ISBN 978-0226303079.
  35. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dorr, L.J. Plant collectors in Madagascar and the Comoro Islands. — Richmond, Surrey : Kew Publishing, 1997. — ISBN 978-1900347181.
  36. ↑ Kay, J. (2004). "Etienne de Flacourt, L'Histoire de le Grand Île [sic] de Madagascar (1658)". Curtis's Botanical Magazine. 21 (4): 251—257. doi:10.1111/j.1355-4905.2004.00448.x. ISSN 1355-4905.
  37. ↑ de Flacourt, E. Histoire de la grande isle Madagascar. — 2nd. — Paris : G. Clousier, 1661. (in French)
  38. ↑ Morel, J.-P. Philibert Commerson à Madagascar et à Bourbon (фр.). Jean-Paul Morel (2002). Архивировано 11 июня 2016 года.
  39. ↑ Tropicos – Ravenala madagascariensis Sonn. (англ.). Saint Louis: Missouri Botanical Garden (2018). Архивировано 2 января 2017 года.
  40. ↑ Du Petit Thouars, A.A. Histoire des végétaux recueillis dans les îles australes d'Afrique : []. — Paris : Tourneisen fils, 1806.
  41. ↑ Du Petit Thouars, A.A. Histoire particulière des plantes orchidées recueillies sur les trois îles australes d'Afrique, de France, de Bourbon et de Madagascar : []. — Paris : self-published, 1822. — doi:10.5962/bhl.title.492.
  42. ↑ Grandidier, A. Histoire physique, naturelle, et politique de Madagascar : []. — Paris : Imprimerie nationale, 1885. — doi:10.5962/bhl.title.1599.
  43. ↑ 1 2 Dorr, L.J. (1987). "Rev. Richard Baron's Compendium des plantes malgaches". Taxon. 36 (1): 39—46. doi:10.2307/1221349. ISSN 0040-0262. JSTOR 1221349.
  44. ↑ Perrier de la Bâthie, H.P. La végétation malgache : []. — Marseille : Musée colonial, 1921.
  45. ↑ Perrier de la Bâthie, H.P. Biogéographie des plantes de Madagascar : []. — Paris : Société d'éditions géographiques, maritimes et coloniales, 1936.
  46. ↑ 1 2 Le muséum à Madagascar (фр.). Muséum national d'Histoire naturelle (2012). Архивировано 14 апреля 2014 года.
  47. ↑ 1 2 Herbier du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza, Global Plants on JSTOR (англ.). New York: ITHAKA (2000–2016). Архивировано 9 сентября 2015 года.
  48. ↑ Herbier du FO.FI.FA, Global Plants on JSTOR (англ.). New York: ITHAKA (2000–2017). Архивировано 18 ноября 2016 года.
  49. ↑ Université d'Antananarivo – Départements & Laboratoires (фр.). Université d'Antananarivo (2016). Архивировано 9 июля 2016 года.
  50. ↑ 1 2 Madagascar – Royal Botanic Gardens, Kew (англ.). Richmond, Surrey: Royal Botanic Gardens, Kew (2016). Архивировано 22 июля 2014 года.
  51. ↑ Madagascar (англ.). St. Louis: Missouri Botanical Garden (2016). Архивировано 19 августа 2016 года.
  52. ↑ 1 2 3 Burney, D.; Pigott Burney, L.; Godfrey, L.R.; et al. (2004). "A chronology for late prehistoric Madagascar". Journal of Human Evolution. 47 (1—2): 25—63. doi:10.1016/j.jhevol.2004.05.005. ISSN 0047-2484. PMID 15288523.
  53. ↑ Gommery, D.; Ramanivosoa, B.; Faure, M.; et al. (2011). "Les plus anciennes traces d'activités anthropiques de Madagascar sur des ossements d'hippopotames subfossiles d'Anjohibe (province de Mahajanga)". Comptes Rendus Palevol. 10 (4): 271—278. doi:10.1016/j.crpv.2011.01.006. ISSN 1631-0683.
  54. ↑ Crowley, B.E. (2010). "A refined chronology of prehistoric Madagascar and the demise of the megafauna". Quaternary Science Reviews. 29 (19—20): 2591—2603. Bibcode:2010QSRv...29.2591C. doi:10.1016/j.quascirev.2010.06.030. ISSN 0277-3791.
  55. ↑ Anonymous (1890). "Economic plants of Madagascar". Bulletin of Miscellaneous Information (Royal Gardens, Kew). 1890 (45): 200—215. doi:10.2307/4118422. ISSN 0366-4457. JSTOR 4118422.
  56. ↑ Rakotoarivelo, N.; Razanatsima, A.; Rakotoarivony, F.; et al. (2014). "Ethnobotanical and economic value of Ravenala madagascariensis Sonn. in eastern Madagascar". Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 10 (1): 57. doi:10.1186/1746-4269-10-57. ISSN 1746-4269. PMC 4106185. PMID 25027625.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  57. ↑ Dransfield, S. Poaceae, Bambuseae, bamboos // The natural history of Madagascar. — Chicago, London : The University of Chicago Press, 2003. — P. 467–471. — ISBN 978-0226303079.
  58. ↑ Jeannoda, V.H.; Razanamparany, J.L.; Rajaonah, M.T.; et al. (2007). "Les ignames (Dioscorea spp.) de Madagascar: espèces endémiques et formes introduites; diversité, perception, valeur nutritionelle et systèmes de gestion durable". Revue d'Écologie (La Terre et la Vie) (фр.). 62 (2—3): 191—207. hdl:2042/55712. ISSN 2429-6422.
  59. ↑ Razafindraibe, M.; Kuhlman, A.R.; Rabarison, H.; et al. (2013). "Medicinal plants used by women from Agnalazaha littoral forest (Southeastern Madagascar)". Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine. 9 (1): 73. doi:10.1186/1746-4269-9-73. ISSN 1746-4269. PMC 3827988. PMID 24188563.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  60. ↑ Rasoanaivo, P.; Petitjean, A.; Ratsimamanga-Urverg, S.; Rakoto-Ratsimamanga, A. (1992). "Medicinal plants used to treat malaria in Madagascar". Journal of Ethnopharmacology. 37 (2): 117—127. doi:10.1016/0378-8741(92)90070-8. ISSN 0378-8741. PMID 1434686.
  61. ↑ Rasonaivo, P. (1990). "Rain forests of Madagascar: sources of industrial and medicinal plants". Ambio. 19 (8): 421—424. ISSN 0044-7447. JSTOR 4313756.
  62. ↑ 1 2 Campbell, G. (1993). "The structure of trade in Madagascar, 1750–1810". The International Journal of African Historical Studies. 26 (1): 111—148. doi:10.2307/219188. JSTOR 219188.
  63. ↑ 1 2 3 Beaujard, P. (2011). "The first migrants to Madagascar and their introduction of plants: linguistic and ethnological evidence" (PDF). Azania: Archaeological Research in Africa. 46 (2): 169—189. doi:10.1080/0067270X.2011.580142. ISSN 0067-270X. Архивировано (PDF) 14 июля 2012. Дата обращения: 13 октября 2020.
  64. ↑ 1 2 Crowther, A.; Lucas, L.; Helm, R.; et al. (2016). "Ancient crops provide first archaeological signature of the westward Austronesian expansion" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences. 113 (24): 6635—6640. doi:10.1073/pnas.1522714113. ISSN 0027-8424. PMC 4914162. PMID 27247383. Архивировано (PDF) 22 сентября 2017. Дата обращения: 13 октября 2020.
  65. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kull, C.A.; Tassin, J.; Moreau, S.; et al. (2012). "The introduced flora of Madagascar" (PDF). Biological Invasions. 14 (4): 875—888. doi:10.1007/s10530-011-0124-6. ISSN 1573-1464. Архивировано (PDF) 7 ноября 2016.
  66. ↑ Campbell, G. An economic history of imperial Madagascar, 1750–1895: the rise and fall of an island empire. — London : Cambridge University Press, 2005. — ISBN 0-521-83935-1.
  67. ↑ FAOSTAT crop data by country, 2014 (англ.). Food and Agriculture Organization (2014). Архивировано 11 мая 2017 года.
  68. ↑ 1 2 3 Erdmann, T.K. The dilemma of reducing shifting cultivation // The natural history of Madagascar. — Chicago, London : The University of Chicago Press, 2003. — P. 134–139. — ISBN 978-0226303079.
  69. ↑ Binggeli, P. Pontederiaceae, Eichhornia crassipes, water hyacinth, jacinthe d'eau, tetezanalika, tsikafokafona // The natural history of Madagascar. — Chicago, London : The University of Chicago Press, 2003. — P. 476–478. — ISBN 978-0226303079.
  70. ↑ 1 2 3 Binggeli, P. Introduced and invasive plants // The natural history of Madagascar. — Chicago, London : The University of Chicago Press, 2003. — P. 257–268. — ISBN 978-0226303079.
  71. ↑ Binggeli, P. Cactaceae, Opuntia spp., prickly pear, raiketa, rakaita, raketa // The natural history of Madagascar. — Chicago, London : The University of Chicago Press, 2003. — P. 335–339. — ISBN 978-0226303079.
  72. ↑ Myers, N.; Mittermeier, R.A.; Mittermeier, C.G.; da Fonseca, G.A.B.; Kent, J. (2000). "Biodiversity hotspots for conservation priorities" (PDF). Nature. 403 (6772): 853—858. Bibcode:2000Natur.403..853M. doi:10.1038/35002501. ISSN 0028-0836. PMID 10706275. Архивировано (PDF) 11 февраля 2018.
  73. ↑ Conservation International Madagascar and the Indian Ocean islands (англ.). Biodiversity Hotspots. Conservation International (2007). Архивировано 24 августа 2011 года.
  74. ↑ Groupe des Spécialistes des Plantes de Madagascar. Liste rouge des plantes vasculaires endémiques de Madagascar : []. — 2011.
  75. ↑ Harper, G.J.; Steininger, M.K.; Tucker, C.J.; Juhn, D.; Hawkins, F. (2008). "Fifty years of deforestation and forest fragmentation in Madagascar". Environmental Conservation. 34 (4). doi:10.1017/S0376892907004262. ISSN 0376-8929. Архивировано (PDF) 12 февраля 2018.
  76. ↑ Butler, R. Madagascar's political chaos threatens conservation gains (англ.). Yale Environment 360. Yale School of Forestry & Environmental Studies (2010). Архивировано 26 декабря 2010 года.
  77. ↑ Schuurman, D.; Lowry II, P.P. (2009). "The Madagascar rosewood massacre" (PDF). Madagascar Conservation & Development. 4 (2): 98—102. doi:10.4314/mcd.v4i2.48649. Архивировано (PDF) 13 июня 2010.
  78. ↑ 1 2 3 State of the world's plants 2017. — Richmond, Surrey : The Royal Botanic Gardens, Kew, 2017. — ISBN 978-1-84246-647-6.
  79. ↑ 1 2 Hannah, L.; Dave, R.; Lowry, P.P.; et al. (2008). "Climate change adaptation for conservation in Madagascar". Biology Letters. 4 (5): 590—594. doi:10.1098/rsbl.2008.0270. ISSN 1744-9561. PMC 2610084. PMID 18664414.
  80. ↑ Madagascar's protected area surface tripled (англ.). World Wildlife Fund for Nature (2013). Архивировано 12 февраля 2018 года.
  81. ↑ Endangered plant propagation program at Parc Ivoloina (англ.). Madagascar Fauna and Flora Group. Архивировано 12 февраля 2018 года.

Ссылки

править
Источник — https://ru.wiki.x.io/w/index.php?title=Флора_Мадагаскара&oldid=134905265