Кархародонтозавриды

† Кархародонтозавриды
† Кархародонтозавриды
	; Реконструкция скелета Giganotosaurus.; Австралийский музей
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Инфраотряд: † Карнозавры Надсемейство: † Аллозавроиды Семейство: † Кархародонтозавриды
Международное научное название
	Carcharodontosauridae ; Stromer, 1931
Роды
	см. текст
Геохронология; Меловой период 145,0—66,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4433598
FW	???

Кархародонтозавриды^[1] (лат. Carcharodontosauridae) — семейство крупных тероподных динозавров из надсемейства аллозавроидов (Allosauroidea), живших с поздней юры^[2] до конца мела^[3]. Окаменелые остатки обнаружены в отложениях на территории Африки, Евразии, Северной и Южной Америки^[4].

Являлись доминирующими хищниками своих экосистем, находясь на вершине пищевой цепи^[3]. Семейство включает крупнейших из известных наземных плотоядных, длина которых составляла до 12,5 метра, а масса, в соответствии с современными оценками — от 6 до 8 тонн^[5]^[6]. Все представители данной группы динозавров были бипедальными («двуногими»). Характеризуются короткими передними конечностями, которые контрастируют с их огромными размерами и массивными черепами^[3].

Несмотря на множество открытий, сделанных начиная с 90-х годов XX века, аспекты их анатомии, особенно в отношении черепа, предплечий и ступней, остаются малоизученными^[3].

Эволюционная история

О самых ранних известных науке кархародонтозаврид известно по фрагментарному материалу из верхней юры Китая, Германии, Португалии и Танзании (Veterupristisaurus)^[7]. Уже на самой ранней стадии эволюционной истории представители семейства расширяют своё присутствие на Лавразийских массивах суши^[8]. Наибольшее количество остатков найдено с баррема (127—121 млн лет назад) до турона (93—89 млн лет назад). Наряду со спинозавридами, кархародонтозавриды становятся крупнейшими хищниками в раннем и среднем мелу, жившими по всей Гондване, с разновидностями также населявших территорию нынешних Северной Америки (Acrocanthosaurus и Siats meekokorum^[9]) и Азии (Shaochilong^[10]). Кархардонтозавриды достигли пика разнообразия незадолго до своего вымирания (турон—коньяк), с высокими темпами эволюции черт лицевого орнамента, возможно связанные с их социальной ролью^[3]. Впоследствии их место заняли меньшие в размерах абелизавриды в Гондване и тираннозавриды в Северной Америке и Азии.

Согласно Фернандо Новасу и его коллегам, исчезновение не только кархародонтозаврид, но также и спинозаврид и других видов в Гондване и в Северной Америке указывает, что эти фаунистические изменения принимали глобальные масштабы^[11].

История изучения

Семейство было выделено в 1931 году немецким палеонтологом Эрнстом фон Райхенбахом (12.10.1870 — 18.12.1952) для единственного тогда нового вида Carcharodontosaurus saharicus и других крупнейших хищников планеты. Многие палеонтологи включают сюда род Acrocanthosaurus (Sereno et al. 1996, Harris 1998, Holtz 2000, Rauhut 2003), хотя другие учёные помещают его в близкое семейство Allosauridae (Currie & Carpenter, 2000; Coria & Currie, 2002).

После открытия Mapusaurus в 2006 году палеонтологи Родольфо Кориа и Филип Карри создали подсемейство Giganotosaurinae, включив в него многие виды Южной Америки, отличающиеся от африканских и европейских форм. К этому подсемейству также отнесён и род Tyrannotitan, описание которого пока не позволяет сделать окончательные выводы.

Классификация

По данным сайта Paleobiology Database, на октябрь 2019 года в семейство включают 12 вымерших родов^[12]:

Acrocanthosaurus Stovall & Langston, Jr. 1950
Carcharodontosaurus Stromer, 1931
Concavenator Ortega et al., 2010
Eocarcharia Sereno & Brusatte, 2008
Giganotosaurus Coria & Salgado, 1995
Kelmayisaurus Dong, 1973
Mapusaurus Coria & Currie, 2006
Sauroniops Cau et al., 2013
Shaochilong Brusatte et al., 2009
Taurovenator Motta et al., 2016
Tyrannotitan Novas et al., 2005
Unquillosaurus Powell, 1979

Также к кархародонтозавридам относят сомнительный (nomen dubium) вид Megalosaurus inexpectatus^[12].

В 2022 году благодаря находкам в Аргентине ученые открыли новый вид кархародонтозавридов — Meraxes gigas^[13].

Кладограммы

Кладограмма взаимоотношений разных групп по Brusatte 2009 года:

Carcharodontosauridae

Carcharodontosaurus

Giganotosaurinae

Giganotosaurus

Mapusaurus

Кладограмма взаимоотношений разных групп по Ortega 2010 года^[14]:

Carcharodontosauridae

Carcharodontosaurus

Giganotosaurus

Mapusaurus

Кладограмма по Zanno и Makovicky 2013 года:

Allosauria

Carcharodontosauria

Chilantaisaurus tashuikouensis

Megaraptora

Siats meekerorum

Australovenator wintonensis

Fukuiraptor kitadaniensis

Aerosteon riocoloradensis

Megaraptor namunhuaiquii

Carcharodontosauridae

Eocarcharia dinops

Concavenator corcovatus

Acrocanthosaurus atokensis

Shaochilong maortuensis

Carcharodontosaurinae

Carcharodontosaurus saharicus

Giganotosaurini

Tyrannotitan chubutensis

Giganotosaurus carolinii

Mapusaurus roseae

Кладограмма 2022 года по Canale et al.^[15]:

Carcharodontosauridae

Carcharodontosaurinae

Carcharodontosaurus spp.

Meraxes

Иллюстрации

Примечания

↑ Амьё Р., Костер Л. От самого маленького до самого большого // Динозавры и первые звери / под ред. Е. Ю. Целлариуса; пер. с фр. А. П. Лисачёва, А. Б. Васильевой. — М.: АСТ, 2016. — С. 26. — 160 с. — ISBN 978-5-17-099943-9.
↑ Malafaia E, Mocho P, Escaso F, Dantas P, Ortega F. Carcharodontosaurian remains (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Jurassic of Portugal. J Paleontol. 2018; 1–16.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Canale, J.I.; Apesteguía, S.; Gallina, P.A.; Mitchell, J.; Smith, N.D.; Cullen, T.M.; Shinya, A.; Haluza, A.; Gianechini, F.A.; Makovicky, P.J. 2022. New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction. Current Biology.
↑ Carcharodontosauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 4 августа 2016).
↑ Coria, R. A.; Currie, P. J. (2006). "A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina" (PDF). Geodiversitas. 28 (1): 71–118.
↑ Coria, R. A.; Salgado, L. (1995). "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia". Nature. 377 (6546): 224–226.
↑ Malafaia E., Mocho P., Escaso F., Ortega F. 2020. A new carcharodontosaurian theropod from the Lusitanian Basin: evidence of allosauroid sympatry in the European Late Jurassic. J. Vertebr. Paleontol. ; 40: e1768106
↑ Chokchaloemwong D., Hattori S., Cuesta E., Jintasakul P., Shibata M., Azuma Y. 2019. A new carcharodontosaurian theropod (Dinosauria: Saurischia) from the Lower Cretaceous of Thailand. PLoS One., 14: e0222489
↑ Колоссальный хищник терроризировал ранних тираннозавров (неопр.). PaleoNews. Дата обращения: 21 декабря 2013. Архивировано 21 октября 2014 года.
↑ S. L. Brusatte, R. B. J. Benson, D. J. Chure, X. Xu, C. Sullivan and D. W. E. Hone. 2009. The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids. Naturwissenschaften 96: 1051—1058.
↑ Fernando E. Novas, Silvina de Valais, Patricia Vickers-Rich, Thomas Rich. 2005. A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwissenschaften 92 (5): 226—230.
↑ ¹ ² †Carcharodontosauridae (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 4 августа 2016).
↑ Обнаружен новый вид хищного динозавра с маленькими «ручками» (рус.). Лента.ру. — новость. Дата обращения: 9 июня 2023. Архивировано 9 сентября 2022 года.
↑ Ortega F., Escaso, F. and Sanz, J. L. (2010). «A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain». Nature, 467: 203—206.
↑ Canale, J.I.; Apesteguía, S.; Gallina, P.A.; Mitchell, J.; Smith, N.D.; Cullen, T.M.; Shinya, A.; Haluza, A.; Gianechini, F.A.; Makovicky, P.J. (2022-07-07). "New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction". Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2022.05.057. Архивировано 9 июля 2022. Дата обращения: 16 июля 2022.

Литература

Brusatte, S., Benson, R., Chure, D., Xu, X., Sullivan, C., and Hone, D. (2009). The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids. Naturwissenschaften. doi:10.1007/s00114-009-0565-2.
Rodolfo A. Coria, Philip J. Currie. (2006). A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina. Geodiversitas 28(1): 71—118. [1]
Sereno P.C., Brusatte S.L. (2008). Basal abelisaurid and carcharodontosaurid theropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger. Acta Palaeontologica Polonica 53(1): 15—46.

Ссылки

[1] Амьё Р., Костер Л. От самого маленького до самого большого // Динозавры и первые звери / под ред. Е. Ю. Целлариуса; пер. с фр. А. П. Лисачёва, А. Б. Васильевой. — М.: АСТ, 2016. — С. 26. — 160 с. — ISBN 978-5-17-099943-9.

[2] Malafaia E, Mocho P, Escaso F, Dantas P, Ortega F. Carcharodontosaurian remains (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Jurassic of Portugal. J Paleontol. 2018; 1–16.

[:0-3] ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Canale, J.I.; Apesteguía, S.; Gallina, P.A.; Mitchell, J.; Smith, N.D.; Cullen, T.M.; Shinya, A.; Haluza, A.; Gianechini, F.A.; Makovicky, P.J. 2022. New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction. Current Biology.

[PBDB-4] Carcharodontosauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 4 августа 2016).

[5] Coria, R. A.; Currie, P. J. (2006). "A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina" (PDF). Geodiversitas. 28 (1): 71–118.

[6] Coria, R. A.; Salgado, L. (1995). "A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia". Nature. 377 (6546): 224–226.

[7] Malafaia E., Mocho P., Escaso F., Ortega F. 2020. A new carcharodontosaurian theropod from the Lusitanian Basin: evidence of allosauroid sympatry in the European Late Jurassic. J. Vertebr. Paleontol. ; 40: e1768106

[8] Chokchaloemwong D., Hattori S., Cuesta E., Jintasakul P., Shibata M., Azuma Y. 2019. A new carcharodontosaurian theropod (Dinosauria: Saurischia) from the Lower Cretaceous of Thailand. PLoS One., 14: e0222489

[9] Колоссальный хищник терроризировал ранних тираннозавров (неопр.). PaleoNews. Дата обращения: 21 декабря 2013. Архивировано 21 октября 2014 года.

[10] S. L. Brusatte, R. B. J. Benson, D. J. Chure, X. Xu, C. Sullivan and D. W. E. Hone. 2009. The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids. Naturwissenschaften 96: 1051—1058.

[11] Fernando E. Novas, Silvina de Valais, Patricia Vickers-Rich, Thomas Rich. 2005. A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwissenschaften 92 (5): 226—230.

[fw-12] ¹ ² †Carcharodontosauridae (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 4 августа 2016).

[13] Обнаружен новый вид хищного динозавра с маленькими «ручками» (рус.). Лента.ру. — новость. Дата обращения: 9 июня 2023. Архивировано 9 сентября 2022 года.

[14] Ortega F., Escaso, F. and Sanz, J. L. (2010). «A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain». Nature, 467: 203—206.

[Meraxes1-15] Canale, J.I.; Apesteguía, S.; Gallina, P.A.; Mitchell, J.; Smith, N.D.; Cullen, T.M.; Shinya, A.; Haluza, A.; Gianechini, F.A.; Makovicky, P.J. (2022-07-07). "New giant carnivorous dinosaur reveals convergent evolutionary trends in theropod arm reduction". Current Biology. doi:10.1016/j.cub.2022.05.057. Архивировано 9 июля 2022. Дата обращения: 16 июля 2022.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]