Теропо́ды[2][3], или хищные динозавры[2][4] (лат. Theropoda, от др.-греч. θήρ «зверь» + πούς «нога»; буквально: «звероногие») — клада ящеротазовых динозавров[5], традиционно рассматриваемая в ранге подотряда. Все тероподы перемещались на двух ногах, большинство — хищники, реже всеядные или растительноядные (теризинозавры, орнитомимиды). Большинство учёных с недавних пор стали относить к тероподам и современных птиц; таким образом, птицы стали считаться не потомками динозавров, а представителями одной из их групп. Кисть обычно трёхпалая, стопа — четырёхпалая с опорой на 2−4-й пальцы. Тероподы составляли около 37 % всех известных родов нептичьих динозавров[6].
| Тероподы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![Некоторые представители теропод. 1-й ряд: Spinosaurus aegyptiacus & Carcharodontosaurus saharicus, Saltriovenator zanellai; 2-й ряд: аляскинские Saurornitholestinae[англ.], Serikornis sungei; 3-й ряд: Allosaurus sp. & Ceratosaurus sp., Dromaius novaehollandiae](/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Theropoda_Diversity.png) Некоторые представители теропод. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Тероподы |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Theropoda Marsh, 1881 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология появился 231 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с синозавроптерикса и Dilong paradoxus, покрытых волокнистым пухом[7]. У каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья.
Походка тероподов
правитьТероподы, в отличие от других групп динозавров, ходили на двух ногах. У двуногих динозавров было три преимущества:
- Они быстрее бегали;
- Дальше видели;
- Передние лапы, не участвующие в движении, были свободными и выполняли другие функции.
В биомеханике крупных теропод вроде тираннозавра имелся существенный недостаток — на большой скорости малейший неверный шаг мог привести к падению, нередко с последующими увечьями. У теропод на передних конечностях имелись длинные когтистые пальцы, которыми они собирали корм или ловили добычу. У тираннозавров — крупных двуногих хищных динозавров — задние конечности были в два раза больше человеческого роста, а передние достигали довольно небольших размеров. Тираннозавры легко обходились без передних лап как при передвижении, так и в процессе кормления. По мнению некоторых учёных, передние лапы служили тираннозаврам опорой, когда они укладывались наземь или спаривались, хотя по большому счёту функции передних лап так и остаются загадкой.
Эволюция и распространение
правитьСчитается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею, древние ящеры стали заселять разные регионы планеты. Тероподы возникли на суперконтиненте Гондвана[8] и позже расселились практически по всей его территории. Также известны находки динозавров триасового периода из Европы и США.
Известно, что к концу триасового периода (около 228−216,5 млн лет) три основных линии динозавров, а именно тероподы, завроподоморфы и птицетазовые были уже хорошо дифференцированы. Остатки ранних теропод, таких как эодромей, были найдены в Южной Америке. Этот примитивный теропод имел пять пальцев на обеих передних и задних конечностях (хотя и со значительно уменьшенным пятым пальцем), в то время как представители более поздней группы теропод — Neotheropoda — имели только три пальца на своих передних конечностях (у некоторых третий палец был рудиментарный) и четыре пальца на ногах.
До недавнего времени стадии более позднего триаса (216−199 миллионов лет назад) были представлены в основном только одной группой целофизоидов, принадлежащей к неотероподам (куда включены целофиз, Segisaurus, Lilensternus и зупайзавр). Эволюционный разрыв между ранними тероподами и неотероподами начал заполняться начиная с 2009 года с описанием новых видов — Tawa и Daemonosaurus. В результате палеонтологических находок было установлено, что тероподы, предки которых жили в Африке, поэтапно мигрировали в Южную, а затем и в Северную Америку, а оттуда в Европу; они перемещались с места на место, как и другие группы животных (к примеру, крокодиломорфы)[9]. Эти находки показывают, что уже примерно 215 млн лет назад тероподы заселили территорию современного штата Нью-Мексико — например динозавр тава[9].
Тероподы были одними из крупнейших хищников юрских и меловых наземных экосистем Северной Америки. В течение поздней юры аллозавроидные тероподы были широко распространены и многочисленны, и вероятно оставались высшими хищниками до середины мелового периода. Начиная с середины-конца мелового периода аллозавроиды исчезли, а тираннозавриды стали доминирующими высшими хищниками[10].
Систематика
правитьИстория классификации
правитьДо 1980-х годов всех теропод делили согласно их размерам на две группы:
- Целурозавры (Coelurosauria — пустохвостые ящеры) — маленькие быстрые, птицеподобные (орнитомим, велоцираптор);
- Карнозавры (Carnosauria — плотоядные ящеры) — хищники от больших до гигантских размеров, с крупной головой (тираннозавр, аллозавр).
Ясная картина такого разбиения уже в 1960−1970-х годах начала подвергаться критике, вызываемой находками таких теропод среднего размера как, например, дейноних (Deinonychus). В результате многие палеонтологи вернулись к предположению, высказанному Фридрихом фон Хюне в 1920-х годах, согласно которому некоторые из форм, ранее причислявшихся к карнозаврам (в том числе тираннозавры), состоят в более близком родстве с некоторыми целурозаврами, чем с другими представителями группы карнозавров. В результате смысл выделения группы Carnosauria оказался под вопросом[11]. Название Carnosauria по-прежнему используется некоторыми учёными в более узком смысле.
Другой вариант классификации теропод — разделение их на самых ранних целофизоид, цератозавров, включавших примитивные формы, и тетануров, более продвинутых птицеподобных представителей.
Согласно определению Даррена Нэша (Darren Naish) в соавторстве с другими учёными, тероподы — наибольшая клада, включающая Allosaurus fragilis (Theropoda), но не Plateosaurus engelhardti (Sauropodomorpha) и Heterodontosaurus tucki (Ornithischia)[12].
Классификация
править- Клада Тероподы (Theropoda)
- Род Daemonosaurus
- Род Eodromaeus
- Род Эораптор (Eoraptor)
- Род Tawa
- Группа Neotheropoda
- Надсемейство Целофизоиды (Coelophysoidea)
- Семейство Целофизиды (Coelophysidae)
- Группа Averostra
- Клада Цератозавры (Ceratosauria)
- Семейство Цератозавриды (Ceratosauridae)
- Семейство Noasauridae
- Семейство Абелизавриды (Abelisauridae)
- Группа Тетануры (Tetanurae)
- Надсемейство Megalosauroidea
- Группа Avetheropoda
- Группа Карнозавры (Carnosauria)
- Группа Целурозавры (Coelurosauria)
- Семейство Компсогнатиды (Compsognathidae)
- Надсемейство Тираннозавроиды (Tyrannosauroidea)
- Клада Maniraptoriformes
- Клада Орнитомимозавры (Ornithomimosauria)
- Клада Манирапторы (Maniraptora)
- Клада Альваресзавры (Alvarezsauria)
- Клада Теризинозавры (Therizinosauria)
- Клада Овирапторозавры (Oviraptorosauria)
- Клада Дейнонихозавры (Deinonychosauria)
- Клада Авиалы (Avialae), вкл. современных птиц (Aves, или Neornithes)
- Клада Цератозавры (Ceratosauria)
- Надсемейство Целофизоиды (Coelophysoidea)
Филогения
правитьЭволюционные процессы, в результате которых из теропод развились современные птицы, могут быть представлены на следующих кладограммах.
Кладограмма по работе Александра Аверьянова и коллег 2010 года[13]:
| Ящеротазовые |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Упрощённая кладограмма теропод по работе Кристофа Хендрикса и коллег 2015 года[14]:
| Theropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
править- ↑ Theropoda (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 26 июня 2017).
- ↑ 1 2 Тероподы // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).
- ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 66. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
- ↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю.А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А.К. Рождественского, Л.П. Татаринова. — С. 529. — 724 с. — 3000 экз.
- ↑ Theropoda (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).
- ↑ Источник. Дата обращения: 5 июня 2009. Архивировано 3 февраля 2010 года.
- ↑ «Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в тв. обл.), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мяг. обл.), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», стр. 199.
- ↑ Южный суперконтинент, который откололся от северной части сверхконтинента Пангеи, Лавразии и включал территории современных Южной Америки, Африки, Антарктиды, Австралии, Новой Зеландии, а также Аравии, Мадагаскара и Индостана.
- ↑ 1 2 Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента. Дата обращения: 29 мая 2010. Архивировано из оригинала 17 февраля 2010 года.
- ↑ Winkler DE, Kubo T, Kubo MO, Kaiser TM, Tütken T (2022). "First application of dental microwear texture analysis to infer theropod feeding ecology". Palaeontology. 65 (6). e12632.
- ↑ Palaeos Vertebrates 340.000 Theropoda: Overview. Дата обращения: 20 апреля 2007. Архивировано из оригинала 16 апреля 2007 года.
- ↑ Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Kevin de Queiroz[англ.], Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — P. 1235. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
- ↑ Averianov A. O., Krasnolutskii S. A., and Ivantsov S. V. (2010). A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia Архивная копия от 10 января 2012 на Wayback Machine. Proceedings of the Zoological Institute 314(1): 42−57.
- ↑ Hendrickx C., Hartman S. A., Mateus O. An Overview of Non-Avian Theropod Discoveries and Classification (англ.) // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology. — 2015. — Vol. 12, no. 1. — P. 1−73. Архивировано 23 сентября 2016 года.