Альваресзавры[1][2] (лат. Alvarezsauroidea, или Alvarezsauria) — клада тероподных динозавров из группы манираптор, живших во времена юрского и мелового периодов (163,5—66 млн лет назад). Включает семейство альваресзаврид (Alvarezsauridae), а также несколько базальных родов, таких как гаплохейр (Haplocheirus)[3].
| † Альваресзавры | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Реконструкция скелета Patagonykus | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Надсемейство: † Альваресзавры |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Alvarezsauroidea Bonaparte, 1991 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 163,5—66,0 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Первоначально считались группой нелетающих птиц, однако в настоящее время широко признано, что они представляют собой базальную линию манираптор[4].
Эволюция
правитьПо палеонтологическим данным вероятные предки надсемейства уже обитали на Земле около 160 млн лет назад — род динозавров Haplocheirus — живших на территории современного Западного Китая, из-за чего возникло предположение, что представители клады произошли из Азии. Рассмотрев все особенности данного динозавра, учёные сделали вывод, что альваресзавры эволюционировали параллельно с птицами. Строение этого динозавра подтверждает, что альваресзавры занимают базальное положение в группе Maniraptora. Гаплохейр крупнее остальных представителей альваресзавров, что означает, что эволюция в группе шла по пути уменьшения размера[5].
Впоследствии произошло по крайней мере три случая расселения: одно из Азии в Гондвану, одно из Гондваны обратно в Азию и, наконец, из Азии в Северную Америку. Эта гипотеза расселения согласуется с фаунистическими обменами между Гондваной и другими континентами, которые были предложены на основе распространения абелизавроидных динозавров и некоторых других групп рептилий. Однако эта гипотеза не согласуется с распространением некоторых других групп теропод[4]. Альтернативная гипотеза предполагает, что альваресзавры распространились по всей Пангее до аптского века, причем разные виды оказались на разных континентах, когда Пангея распалась[6]
В настоящее время, юрская летопись окаменелостей альваресзавров скудна, а из нижнемеловых отложений эта группа динозавров неизвестна[4]. Между позднеюрскими и позднемеловыми представителями существует призрачная родословная в 70 миллионов лет[6]. Более строгая проверка биогеографической гипотезы расселения требует дополнительных данных из этих плохо представленных периодов времени[4].
Редукция пальцев
правитьСамые примитивные альваресзавры (гаплохейр) обладали тремя функциональными пальцами, остальные представители также имели трёхпалую кисть, но с доминированием второго пальца. Увеличение II пальца кисти у альваресзавров и одновременное уменьшение боковых пальцев были интерпретированы как адаптация к рытью. У производной клады альваресзавров — Parvicursorinae, боковые пальцы настолько малы, что, по-видимому, являются рудиментарными. Так, например, род Linhenykus демонстрирует наиболее сильное сокращение боковых пальцев кисти, являясь единственным известным однопалым нептичьим динозавром[4].
Классификация
правитьТаксономия
правитьСогласно филогенетическому определению Hartman и соавторов (2019), клада Alvarezsauroidea включает Alvarezsaurus calvoi и все таксоны, более близкие к нему, чем к Ornithomimus velox, Therizinosaurus cheloniformis и Passer domesticus[7]. Ранее Choiniere и соавторы (2010) определили Alvarezsauroidea как наибольшую кладу, включающую Alvarezsaurus calvoi, но не Passer domesticus[5]. Agnolin и соавторы (2012) предложили использовать название Alvarezsauria Bonaparte, 1991 по отношению к той же самой кладе, чтобы подчеркнуть, что это отдельная, морфологически обособленная группа теропод[8]. Meso и соавторы (2024) определили Alvarezsauria как наибольшую кладу, включающую Alvarezsaurus calvoi, но не Passer domesticus и Ornithomimus velox[9]. Таким образом, обычно названия Alvarezsauria и Alvarezsauroidea используются взаимозаменяемо[10].
Авторы описания гаплохейра (Choiniere et al., 2010) отнесли к кладе Alvarezsauroidea род Haplocheirus и семейство Alvarezsauridae. В этой классификации название Alvarezsauridae закреплено за наименьшей кладой, включающей Alvarezsaurus и Mononykus, тогда как наиболее производные альваресзавриды выделены в подсемейство Parvicursorinae (наименьшая клада, включающая Mononykus и Parvicursor)[5]. Позже была выделена клада Patagonykinae Agnolin et al., 2012 (Patagonykus и Bonapartenykus)[8], представители которой в разных анализах могут попадать или не попадать под определение Alvarezsauridae[11][9].
Филогения
правитьНиже приведена кладограмма согласно филогенетическому анализу Agnolin и соавторов (2012). Хотя Agnolin и соавторы (2012) классифицировали Patagonykinae как подсемейство альваресзаврид, некоторые анализы, в том числе анализ Agnolin и др., показывают, что Patagonykinae отошли от общего ствола до расхождения Alvarezsaurus и Mononykus[8], то есть не попадают под филогенетическое определение альваресзаврид[11].
| Alvarezsauroidea |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В анализе Kubo и соавторов (2023) многие роды, ранее рассматривавшиеся как альваресзавриды, отнесены к базальной группе Alvarezsauroidea. В рамках данного исследования название Alvarezsauria используется по отношению к кладе, включающей Alvarezsauroidea и Aorun[12].
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Вопреки устоявшейся классификации альваресзаврид и их родственников в качестве манираптор, анализ Meso и соавторов (2024) показал, что клада Alvarezsauria отошла от общего ствола целурозавров до расхождения манираптор и орнитомимозавров. В этом анализе группа Patagonykinae оказалась в более производной позиции и поэтому снова была отнесена к альваресзавридам[9].
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
править- ↑ Алифанов В. Р., Савельев С. В. Юрские динозавры Забайкалья // Природа : журнал. — М., 2016. — № 4. — С. 35—44. — ISSN 0032-874X.
- ↑ Алифанов В. Р. Инфраотряд Alvarezsauria // Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2 / Курочкин Е. Н., Лопатин А. В. (отв. ред.). — М.: Геос, 2012. — Т. 2. — С. 325—334. — 419 (154 рис., 26 фототабл.) с. — ISBN 978-5-89118-594-4.
- ↑ Alvarezsauroidea (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 12 декабря 2024).
- ↑ 1 2 3 4 5 Xu X., Sullivan C., Pittman M., Choiniere J. N., Hone D. W. E., Upchurch P., Tan Q., Xiao D., Lin T., Han F. A. A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2011. — Vol. 108, iss. 6. — P. 2338—2342. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1011052108. — PMID 21262806. — PMC 3038769.
- ↑ 1 2 3 Choiniere J. N., Xu X., Clark J. M., Forster C. A., Guo Y., Han F. A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China (англ.) // Science : journal. — 2010. — Vol. 327, iss. 5965. — P. 571—574. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1182143. — . — PMID 20110503. — .
- ↑ 1 2 Xu X., Choiniere J., Tan Q., Benson R. B. J., Clark J., Sullivan C., Zhao Q., Han F., Ma Q., He Y., Wang S., Xing H., Tan L. Two Early Cretaceous Fossils Document Transitional Stages in Alvarezsaurian Dinosaur Evolution (англ.) // Current Biology : journal. — 2018. — Vol. 28, iss. 17. — P. 2853—2860.e3. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2018.07.057.
- ↑ Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R., Lomax D. R., Lippincott J., Lovelace D. M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight (англ.) // PeerJ : journal. — 2019. — Vol. 7. — P. e7247. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.7247. — PMID 31333906. — PMC 6626525.
- ↑ 1 2 3 Agnolin F. L., Powell J. E., Novas F. E., Kundrát M. New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2012. — Vol. 35. — P. 33—56. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014. — .
- ↑ 1 2 3 Meso J. G., Pol D., Chiappe L., Qin Z., Díaz-Martínez I., Gianechini F., Apesteguía S., Makovicky P. J., Pittman M. Body size and evolutionary rate analyses reveal complex evolutionary history of Alvarezsauria (англ.) // Cladistics : journal. — 2024. — ISSN 1096-0031. — doi:10.1111/cla.12600. — PMID 39660404.
- ↑ Mortimer M. Alvarezsauroidea (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 13 декабря 2024.
- ↑ 1 2 Mortimer M. Alvarezsauridae (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 14 декабря 2024.
- ↑ Kubo K., Kobayashi Y., Chinzorig T., Tsogtbaatar K. A new alvarezsaurid dinosaur (Theropoda, Alvarezsauria) from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia provides insights for bird-like sleeping behavior in non-avian dinosaurs (англ.) // PLOS One : journal. — 2023. — Vol. 18, iss. 11. — P. e0293801. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0293801. — PMID 37967055. — PMC 10651048.