Википедия

Альваресзавриды

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 8 мая 2021 года; проверки требуют 14 правок.

Альваресзаври́ды[1][2] (лат. Alvarezsauridae) — семейство небольших оперённых динозавров, живших во времена позднемеловой эпохи (99,6—66,0 млн лет назад[3]). Изначально альваресзавриды считались ранними птицами, но сейчас бо́льшая часть учёных считают их примитивными манирапторами[4]. Согласно альтернативной точке зрения, альваресзавриды отошли от общего ствола целурозавров до расхождения манираптор и орнитомимозавров[5].

† Альваресзавриды
Реконструкция скелета Alvarezsaurus
Реконструкция скелета Alvarezsaurus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Клада:
Тетануры
Клада:
Целурозавры
Клада:
Манирапторы
Надсемейство:
† Альваресзавры
Семейство:
† Альваресзавриды
Международное научное название
Alvarezsauridae Bonaparte, 1991
Геохронология
 99,6—66,0 млн лет

Семейство названо по типовому роду Alvarezsaurus, который в свою очередь назван в честь историка Грегорио Альвареса[исп.].

Описание

править
 
Сравнение размеров нескольких представителей семейства: Parvicursor remotus (зеленый), Ceratonykus oculatus (красный), Shuvuuia deserti (синий) и Mononykus olecranus (фиолетовый).

Длина тела альваресзаврид варьировалась от 50 сантиметров до 2 метров, хотя некоторые представители могли быть крупнее, в том числе европейский род Heptasteornis, длина которых могла достигать 2,5 метров. Помимо Европы, окаменелости, приписываемые альваресзавридам, также были обнаружены в Северной и Южной Америке, а также Азии.

Перья

править

По крайней мере у одного экземпляра альваресзаврид вида Shuvuuia deserti сохранились похожие на пух, перистые покровные структуры. В 1999 году Мэри Швейцер с коллегами подвергли эти филаменты микроскопическим, морфологическим, масс-спектрометрическим и иммуногистохимическим исследованиям и обнаружили, что они состоят из бета-кератина, который является основным белком в перьях[6].

Классификация

править

Таксономия и филогения

править

Согласно филогенетическому определению Hartman и соавторов (2019), модифицированному из работы Choiniere и соавторов (2010), название Alvarezsauridae соответствует наименьшей кладе, включающей Alvarezsaurus calvoi и Mononykus olecranus. Choiniere и соавторы (2010) отнесли Alvarezsauridae к более широкой группе Alvarezsauroidea, включающей также близких родственников альваресзаврид[7][8].

Наиболее производные альваресзавриды выделяются в подсемейство парвикурсорин[9][10] (Parvicursorinae). В 1990-е годы большинство авторов обозначали эту группу под названием Mononykinae, однако, по правилам МКЗН, название Parvicursorinae имеет приоритет[8]. Hartman и соавторы (2019) модифицировали следующие определение из работы Choiniere и соавторов (2010): группа Parvicursorinae соответствует наименьшей кладе, включающей Mononykus olecranus и Parvicursor remotus[7][8]. Наиболее отличительной частью скелета представителей парвикурсорин является кисть, в которой пальцы I и III резко редуцированы, а палец II обычно расширен и удлинён по сравнению с другими элементами передних конечностей[4].

Согласно классификации, которую предложили Agnolin и соавторы (2012), семейство Alvarezsauridae относится к кладе Alvarezsauria (=Alvarezsauroidea) и включает подсемейства Patagonykinae (Patagonykus + Bonapartenykus) и Parvicursorinae, а также род Alvarezsaurus, не относящийся ни к одному из них. В рамках этой классификации подсемейство Patagonykinae включает трибы Ceratonykini и Mononykini, а также род Parvicursor. Название Ceratonykini было закреплено за наименьшей кладой, включающей Ceratonykus и Xixianykus. Mononykini были определены как наибольшая клада, включающая Mononykus, но не Parvicursor, Patagonykus и Alvarezsaurus[11].

Ниже приведена кладограмма согласно филогенетическому анализу Agnolin и соавторов (2012). Хотя авторы исследования классифицировали Patagonykinae как подсемейство альваресзаврид, некоторые анализы, в том числе анализ Agnolin и др., показывают, что Patagonykinae отошли от общего ствола до расхождения Alvarezsaurus и Mononykus[11], то есть не попадают под филогенетическое определение альваресзаврид[12].

Анализ Kubo и соавторов (2023) включает многие роды альваресзаврид, а также родственные им таксоны в составе более широкой клады Alvarezsauria. В рамках данного исследования названия Alvarezsauria и Alvarezsauroidea используются по отношению к разным кладам[13], однако в большинстве исследований они используются взаимозаменяемо[14].

В анализе Meso и соавторов (2024) группа Patagonykinae оказалась в более производной позиции и поэтому снова была отнесены к альваресзавридам. Вопреки устоявшейся классификации альваресзаврид и их родственников в качестве манираптор, анализ этих авторов показал, что клада Alvarezsauria отошла от общего ствола целурозавров до расхождения манираптор и орнитомимозавров[5].

Представители

править

Согласно данным сайта Paleobiology Database, на ноябрь 2024 года к семейству относят следующие таксоны[3]:

Триба Ceratonykini Agnolin et al., 2012 отмечена на сайте как неиспользуемая[3]. Также к альваресзавридам относят род Nemegtonykus Lee et al., 2019, принадлежащий к парвикурсоринам[18] или близкий к ним[13]. Подсемейство Patagonykinae Agnolin et al,, 2012 было введено в систематику как группа, включающая роды Patagonykus Novas, 1996 и Bonapartenykus Agnolin et al,., 2012[11].

Примечания

править
  1. ↑ Курочкин Е. Н. О четырехкрылом динозавре и происхождении птиц // Природа. — 2004. Архивировано 25 июня 2016 года.
  2. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 99. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  3. ↑ 1 2 3 Alvarezsauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 14 декабря 2024).
  4. ↑ 1 2 Xu X., Sullivan C., Pittman M., Choiniere J. N., Hone D. W. E., Upchurch P., Tan Q., Xiao D., Lin T., Han F. A. A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2011. — Vol. 108, iss. 6. — P. 2338—2342. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1011052108. — PMID 21262806. — PMC 3038769. Архивировано 14 декабря 2024 года.
  5. ↑ 1 2 3 Meso J. G., Pol D., Chiappe L., Qin Z., Díaz-Martínez I., Gianechini F., Apesteguía S., Makovicky P. J., Pittman M. Body size and evolutionary rate analyses reveal complex evolutionary history of Alvarezsauria (англ.) // Cladistics : journal. — 2024. — ISSN 1096-0031. — doi:10.1111/cla.12600. — PMID 39660404. Архивировано 13 декабря 2024 года.
  6. ↑ Schweitzer M. H., Watt J. A., Avci R., Knapp L., Chiappe L., Norell M., Marshall M. Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti (англ.) // Journal of Experimental Zoology : journal. — 1999. — Vol. 285, iss. 2. — P. 146—157. — ISSN 1097-010X. — doi:10.1002/(SICI)1097-010X(19990815)285:2<146::AID-JEZ7>3.0.CO;2-A. — Bibcode: 1999JEZ...285..146S. — PMID 10440726.
  7. ↑ 1 2 Hartman S., Mortimer M., Wahl W. R., Lomax D. R., Lippincott J., Lovelace D. M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight (англ.) // PeerJ : journal. — 2019. — Vol. 7. — P. e7247. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.7247. — PMID 31333906. — PMC 6626525. Архивировано 23 мая 2021 года.
  8. ↑ 1 2 3 Choiniere F. N., Xu X., Clark J. M., Forster C. A., Guo Y., Han F. A Basal Alvarezsauroid Theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China (англ.) // Science : journal. — 2010. — Vol. 327, iss. 5965. — P. 571—574. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1182143. — Bibcode: 2010Sci...327..571C. — PMID 20110503. — JSTOR 40510186.
  9. ↑ Аверьянов А. О., Лопатин А. В. Парвикурсор – мелкий (но не карликовый) однопалый динозавр из позднего мела Монголии // Палеонтология своими словами. — Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН, 2022. — С. 118—119. — ISBN 978-5-6047020-6-2.
  10. ↑ Аверьянов А. О., Лопатин А. В. Ондогурвэл – новый динозавр из позднего мела Монголии // Палеонтология своими словами. — Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН, 2022. — С. 120—121. — ISBN 978-5-6047020-6-2. Архивировано 14 декабря 2024 года.
  11. ↑ 1 2 3 Agnolin F. L., Powell J. E., Novas F. E., Kundrát M. New alvarezsaurid (Dinosauria, Theropoda) from uppermost Cretaceous of north-western Patagonia with associated eggs (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2012. — Vol. 35. — P. 33—56. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2011.11.014. — Bibcode: 2012CrRes..35...33A. Архивировано 14 декабря 2024 года.
  12. ↑ Alvarezsauridae (англ.) на сайте The Theropod Database. (Дата обращения: 30 декабря 2024).
  13. ↑ 1 2 3 Kubo K., Kobayashi Y., Chinzorig T., Tsogtbaatar K. A new alvarezsaurid dinosaur (Theropoda, Alvarezsauria) from the Upper Cretaceous Baruungoyot Formation of Mongolia provides insights for bird-like sleeping behavior in non-avian dinosaurs (англ.) // PLOS One : journal. — 2023. — Vol. 18, iss. 11. — P. e0293801. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0293801. — PMID 37967055. — PMC 10651048. Архивировано 8 декабря 2024 года.
  14. ↑ Alvarezsauroidea (англ.) на сайте The Theropod Database. (Дата обращения: 30 декабря 2024).
  15. ↑ Naish D., Dyke G. J. Heptasteornis was no ornithomimid, troodontid, dromaeosaurid or owl: the first alvarezsaurid (Dinosauria: Theropoda) from Europe (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte : journal. — 2004. — P. 385—4001. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpm/2004/2004/385. Архивировано 14 декабря 2024 года.
  16. ↑ Stoicescu V., Codrea V. A., Bordeianu M., Solomon A. A. Elopteryx at Nălaț-Vad: new theropod material described from the Hațeg Basin (Romania) (англ.) // North-Western Journal of Zoology : journal. — 2024. — Vol. 20, iss. 1. — P. 73—80. — ISSN 1584-9074. Архивировано 2 декабря 2024 года.
  17. ↑ Fowler D. W., Wilson J. P., Freedman Fowler E. A., Christopher R. N., Anduza D., Horner J. R. Trierarchuncus prairiensis gen. et sp. nov., the last alvarezsaurid: Hell Creek Formation (uppermost Maastrichtian), Montana (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2020. — Vol. 116. — P. 104560. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104560.
  18. ↑ Lee S., Park J.-Y., Lee Y.-N., Kim S.-H., Lü J., Barsbold R., Tsogtbaatar K. A new alvarezsaurid dinosaur from the Nemegt Formation of Mongolia (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2019. — Vol. 9, iss. 1. — P. 15493. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-52021-y. — Bibcode: 2019NatSR...915493L. — PMID 31664171. — PMC 6820876. Архивировано 14 мая 2024 года.
Источник — https://ru.wiki.x.io/w/index.php?title=Альваресзавриды&oldid=142509557