Rhynchosaurus

Rhynchosaurus (лат., «ящер с клювом») — вымерший род архозавроморфных рептилий из группы ринхозавров (Rhynchosauria), обитавших на территории Великобритании в среднем триасовом периоде. Типовой и единственный валидный вид Rhynchosaurus articeps найден в формации Тарпорли[англ.] и, возможно, в песчаниках непосредственно под ней, а также в песчанике Гринсхилл.

 Rhynchosaurus
Реконструкция черепа Rhynchosaurus articeps
Реконструкция черепа Rhynchosaurus articeps
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Клада:
Инфракласс:
Отряд:
Семейство:
Род:
† Rhynchosaurus
Международное научное название
Rhynchosaurus Owen, 1842
Типовой вид
Rhynchosaurus articeps Owen, 1842
Геохронология

Таксономия

править

Rhynchosaurus articeps

править
 
Череп Rhynchosaurus articeps

За несколько лет до 1842 года владелец каменоломни Джон Карлайн и натуралист Т. Ожье Уорд обнаружили первые экземпляры Rhynchosaurus и отправили их в музей в Шропшире и в Общество естественной истории Северного Уэльса[1] (Уорд, однако, сказал, что именно он первым нашёл остатки в 1838—1839 гг[2]). Кости описал Ричард Оуэн в 1842 году[3][4], хотя Уорд в 1840 году описал следы (найденные в тех же слоях, что и кости), которые позже были идентифицированы как «ринхозавроидные»[5][6][1]. Образцы, описанные Оуэном: SHRBM G132/1982, формально ShM 1 (полный череп и челюсть); частичный череп, ныне утраченный; SHRBM G134/1982, формально ShM 2 (ныне утраченные спинные позвонки и рёбра, а также лопатка, коракоид и плечевая кость); некоторые ныне утраченные хвостовые позвонки; утраченные спинные позвонки, рёбра и конечности. Также были утрачены частичная подвздошная кость и две кости конечностей. Несмотря на относительное обилие образцов, голотип не обозначен в обоех описаниях Оуэна. Таким образом, в 1990 году Бентон обозначил лектотип SHRBM G132/1982 и паралектотип SHRBM G134/1982. Известно около 17 особей R. articeps, но исходя из количества обнаруженных черепов, их минимальное количество составляет семь[1].

«Rhynchosaurus brodiei»

править
 
Реконструкция Rhynchosaurus articeps года

Около пятнадцати отдельных образцов, раскопанных в песчаниковой формации Бромсгроув[англ.], Бентон отнёс к виду «R. brodiei» в 1990 году[1]. Однако в 2016 году Эзкурра и его коллеги заявили, что некоторые образцы «R. brodiei», описанные Бентоном, не пересекаются с голотипом вида (NHMUK PV R8495 и WARMS G6097/1, частичный череп, полученный из двух разных учреждений), в то время как другие не соответствуют морфологии типового экземпляра. Поэтому «R. brodiei» следует ограничить голотипом[7]. Butler et al. (2015) стали первыми, кто показал, что род Rhynchosaurus (в то время включавший виды R. articeps и R. brodiei) может быть не монофилетическим, а парафилетическим[8]. Ezcurra et al. (2016) показал больше доказательств в пользу этой версии и выделил род Langeronyx для вида «R. brodiei»[7].

«Rhynchosaurus spenceri»

править

Вид «R. spenceri» впервые описан назван и Бентоном в 1990 году[1]. Частичный череп и нижняя челюсть (образец EXEMS 60/1985.292) были обозначены как голотип[1]. К этому виду относятся 34 экземпляра, представляющие чуть более 24 особей[9][1]. Все образцы обнаружены в формации Оттер-Сандстоун[англ.] («выдровый песчаник»)[1].

В первоначальной публикации «R. spenceri» не был включён в кладистический анализ из-за неполноты ископаемого материала, что было раскритиковано Уилкинсоном и Бентоном[10]. Затем эти авторы включили данный вид в филогенетический анализ и обнаружили два сценария: в первом случае «R. spenceri» находится между двумя другими видами Rhynchosaurus (R. articeps и «R. brodiei»); во втором случае он принадлежит к кладе ринхозавров из позднего триаса[10]. Спустя годы Лангер и Шульц пришли к тому же результату[11]. Так, в 2008 году Хоун и Бентон выделили новый род для «R. spenceri» — Fodonyx[9].

Филогения

править

Кладограмма согласно Ezcurra et al., 2016[7]:

Примечания

править
  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 "The species of Rhyncosaurus, a rhynchosaur (Reptilia, Diapsida) from the Middle Triassic of England". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. 328 (1247): 213–306. 1990. doi:10.1098/rstb.1990.0114.
  2. T. Ogier Ward (1874). "Note on the Rhynchosaurus Articeps, Owen". Nature. 11 (8): 8. doi:10.1038/011008c0. ISSN 1476-4687.
  3. Owen, R. 1842b Report on British fossil reptiles. part II. Rep. Br. Ass. Advmt Sci. 1842 (1841), pp. 60-204
  4. Owen, R. 1842c Description of an extinct lacertilian, Rhynchosaurus articeps, Owen, of which the bones and foot-prints characterize the upper New Red Sandstone at Grinshill, near Shrewsbury. Trans. Camb. phil. Soc. 7 (2), 355 369.
  5. Ward, T. O. 1840 On the foot-prints and ripple marks of the New Red Sandstone of Grinshill, Shropshire. Rep. Br. Ass. Advmt Sci. 1840 (1839), 75-76.
  6. Beasley, H. C. 1906 Notes on footprints from the Trias in the museum of Warwickshire Natural History and Archaeological Society at Warwick. Rep. Br. Ass. Advmt Sci. 1906 (1905), pp. 162—165.
  7. 1 2 3 Martín D. Ezcurra, Felipe Montefeltro, Richard J. Butler (2016). "The Early Evolution of Rhynchosaurs" (PDF). Frontiers in Ecology and Evolution. 3. doi:10.3389/fevo.2015.00142. ISSN 2296-701X. Архивировано (PDF) 18 ноября 2023. Дата обращения: 20 февраля 2024.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  8. Richard J. Butler, Martín D. Ezcurra, Felipe C. Montefeltro, Adun Samathi, Gabriela Sobral (2015). "A new species of basal rhynchosaur (Diapsida: Archosauromorpha) from the early Middle Triassic of South Africa, and the early evolution of Rhynchosauria". Zoological Journal of the Linnean Society. 174 (3): 571–588. doi:10.1111/zoj.12246.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  9. 1 2 David Hone, Michael J. Benton (2008-01-17). "A new genus of rhynchosaur from the Middle Triassic of South-west England". Palaeontology. 51 (1): 95—115. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00739.x. Дата обращения: 20 февраля 2024.
  10. 1 2 Mark Wilkinson, Michael J. Benton (1995). "Missing data and rhynchosaur phylogeny". Historical Biology. 10 (2): 137—150. doi:10.1080/10292389509380517. Дата обращения: 20 февраля 2024.
  11. Max C Langer, Cesar Leandro Schultz (2003). "A New Species Of The Late Triassic Rhynchosaur Hyperodapedon From The Santa Maria Formation Of South Brazil". Palaeontology. 43 (4): 633—652. doi:10.1111/1475-4983.00143. Дата обращения: 20 февраля 2024.

Ссылки

править