Melissotarsus

*Melissotarsus*
Melissotarsus
	; Муравей Melissotarsus insularis
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Мирмицины Триба: Crematogastrini Род: Melissotarsus
Международное научное название
	Melissotarsus Emery, 1877
Типовой вид
	Melissotarsus beccarii Emery, 1877
ITIS	574096
NCBI	342312
EOL	53192

Melissotarsus (лат.) — род мелких муравьёв (Formicidae) из подсемейства Myrmicinae. Пять видов. Обитают под корой живых деревьях, имеют коренастое тело с короткими ногами, имаго способны к шелкопрядению.

Распространение

Афротропика, Мадагаскар, Саудовская Аравия^[3].

Описание

Строение

Мелкие коренастые муравьи (длина 2—3 мм) коричневого цвета с широкой головой, короткими ногами. Средняя пара ног поднимается вверх и помогает упираться в древесных галереях при прогрызании ходов. Усики рабочих и самок состоят только из 6 члеников (у самцов — из 11—12 члеников) с очень коротким скапусом и булавой из двух сегментов. Усиковые бороздки и лобные валики отсутствуют. Нижнечелюстные щупики отсутствуют, а нижнегубные состоят лишь из одного членика (формула щупиков: 0,1). Мандибулы короткие, вооружены длинным пальцевидным апикальным зубом, за которым следуют два гораздо меньших зубца, а иногда и мелкий базальный зубец. С износом они постепенно становятся недифференцированным тупым краем. Грудь короткая и компактная. Проподеум невооружённый, округлый и без зубцов. Метаплевральные доли не развиты, но система метаплевральной железы хорошо видна через кутикулу. Шпоры на голенях средних и задних пар ног отсутствуют (формула шпор: 0,0). Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний широко прикреплён к брюшку). Жало есть, но сильно редуцировано и, предположительно, не функционирует^[3].

Особенности биологии

Живут под корой деревьев и на поверхности почти не появляются (этим объясняется их крайняя редкость обнаружения), кроме случаев брачного лёта самок и самцов. Среди растений-хозяев, в которых живут муравьи, отмечены 23 вида (в том числе манго) из 15 семейств (Anacardiaceae, Apocynaceae, Bignoniaceae, Boraginaceae, Brassicaceae, Burseraceae, Casuarinaceae, Celastraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Malvaceae, Moraceae, Proteaceae, Salvadoraceae, Violaceae)^[4]. Семьи многочисленные, насчитывают в среднем около 10 тысяч рабочих и около ста самок^[5].

Находятся в мутуалистических связях с равнокрылыми насекомыми, сосущими соки растений, в том числе из семейства щитовки (Diaspididae, Homoptera)^[6]^[4]. В отличие от других симбиотических ассоциаций между муравьями и равнокрылыми насекомыми, медвяная роса в данном случае не является средством обмена для муравьёв. Представители Diaspididae не производят медвяную росу и поэтому ранее их симбиоз с муравьями не фиксировался. В дополнение к получению доступа к основной ткани меристемы, диаспидиды получают от муравьев высокоэффективную защиту (от врагов и неблагоприятной погоды). Соответственно, они перестают строить свои защитные щитки, хотя продолжают выделять воск и белки в качестве строительного материала. Эти выделения вместе с экзувием и анальной экскрецией могут обеспечить адекватный набор питательных веществ для муравьев (Peeters et al. 2017). Кроме того, рабочие муравьи могут также питаться мёртвыми или умирающими щитовками^[4]^[7]. Утверждения о том, что муравьи используют диаспидид в качестве «домашнего скота» (Schneider et al. 2013), вновь рассмотрены и уточнены Peeters et al. (2017)^[8]^[7]. В галереях, возводимых муравьями Melissotarsus найдены новые для науки виды щитовок, например, Andaspis formicarum^[9], а в гнёздах муравьёв вида Melissotarsus insularis в 2010 году были обнаружены новые виды щитовок Melissoaspis fisheri, Melissoaspis reticulata, Morganella formicaria^[10]. Исследование, проведенное в Камеруне, показало, что на одном крупном дереве Дакриодеса съедобного (Dacryodes edulis, в высоту до 40 м) жили около 1,5 миллионов муравьёв Melissotarsus beccarii (включая личинок) и полмиллиона щитовок рода Diaspis; их плотность была около 43 и 15 тысяч M. beccarii и Diaspis на квадратный метр коры соответственно^[5].

При строительстве муравейников применяют шёлк, который используется для закрытия выходных отверстий или для герметизации трещин. У Melissotarsus впервые среди всех имаго муравьёв обнаружено выделение шелкоподобной секреции из щелевидных отверстий вдоль переднего края вентральной гипостомы головы у рабочих муравьев^[11]. В 2014 году в ходе гистологического исследования была описана доселе неизвестная гипостомальная железа, из которой происходит выделение этого шелкоподобного вещества. Кроме того, в этом исследовании описывается новая базитарзальная железа во всех трёх парах ног рабочих^[12].

Классификация и этимология

Известно пять видов^[2]. Среди них четыре современных и один ископаемый вид, найденный в меловом янтаре в Эфиопии^[13]. Впервые род был описан в 1877 году итальянским мирмекологом Карло Эмери по типовому виду Melissotarsus beccarii Emery, 1877. Ранее более ста лет вместе с Rhopalomastix эти роды выделяли в отдельную трибу Melissotarsini. Род Rhopalomastix, представленный несколькими видами, распространёнными по ориентальной и индо-австралийской зоогеографическим областям, имеет тот же образ жизни, что и Melissotarsus. Вероятно, что они представляют две стадии одной адаптивной линии. Rhopalomastix является более генерализованным из двух, а Melissotarsus определённо более специализированным, но изменения, наблюдаемые в последнем, начинаются в первом роде^[3]. В 2015 году было предложено включить её в состав сильно расширенной трибы Crematogastrini (из 10 триб и 64 родов), в которой Melissotarsus образует общую кладу с родом Rhopalomastix, а они вместе рассматриваются сестринскими к родам Calyptomyrmex и Tetramorium^[14]. Название рода Melissotarsus происходит от слов melissa (пчела) и tarsus (лапка)^[15].

Melissotarsus beccarii Emery, 1877 typus — Африка
Melissotarsus emeryi Forel, 1907 — Африка, Саудовская Аравия
- = Melissotarsus compressus Weber, 1952
- = Melissotarsus emeryi pilipes Santschi, 1914
Melissotarsus insularis Santschi, 1911 — Мадагаскар, Коморские острова
Melissotarsus weissi Santschi, 1910 — Африка
- = Melissotarsus major Santschi, 1919
- = Melissotarsus titubans Delage-Darchen, 1972
†Melissotarsus ethiopiensis Coty, Lebon i Nel, 2016 — меловой янтарь, Эфиопия, Jema (10°6ʹ59.60ʺN 39°8ʹ0.11ʺE, Merany, North Shewa, Amhara)^[13]

Сравнение современных видов

Вид	Ареал	Вид сверху	Голова	Вид сбоку
Melissotarsus beccarii	Африка
Melissotarsus weissi	Африка
Melissotarsus emeryi	Африка, Саудовская Аравия
Melissotarsus insularis	Мадагаскар

Примечания

↑ Emery, C. Catalogo delle formiche esistenti nelle collezioni del Museo Civico di Genova. Parte prima. Formiche provenienti dall Viaggio dei signori Antinori, Beccari e Issel nel Mar Rosso e nel paese dei Bogos (итал.) // Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria (Genova) : Журнал. — 1877. — Vol. 9. — P. 363—381.
↑ ¹ ² Bolton, B. Melissotarsus Emery, 1877 (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World. antcat.org. Дата обращения: 3 июня 2019. Архивировано 3 июня 2019 года.
↑ ¹ ² ³ Bolton B. Afrotropical species of the myrmicine ant genera Cardiocondyla, Leptothorax, Melissotarsus, Messor and Cataulacus (Formicidae) (англ.) // Bulletin of the British Museum (Natural History) (Entomology series) : Журнал. — London: British Museum (Natural History), 1982. — Vol. 45. — P. 307—370.
↑ ¹ ² ³ Ben-Dov, Y. & Fisher, B.L. The mutualism of Melissotarsus ants and armoured scale insects in Africa and Madagascar: distribution, host plants and biology (англ.) // Entomologia Hellenica : Журнал. — 2010. — Vol. 19. — P. 45—53.
↑ ¹ ² Mony R., Kenne M., Orivel J., Dejean, A. Biology and ecology of pest ants of the genus Melissotarsus (Formicidae: Myrmicinae), with special reference to tropical fruit tree attacks (англ.) // Sociobiology : journal. — 2002. — Vol. 40, no. 3. — P. 645—654.
↑ Mony R., Fisher B.L., Kenne M., Tindo M., Dejean A. Behavioral ecology of bark digging ants of the genus Melissotarsus (англ.) // Functional Ecosystems and Communities : Журнал. — 2007. — Vol. 1. — P. 121—128.
↑ ¹ ² Peeters C., Foldi I, Matile-Ferrero D. & Fisher B.L. A mutualism without honeydew: what benefits for Melissotarsus emeryi ants and armoured scale insects (Diaspididae)? (англ.) // PeerJ^[англ.] : Журнал. — PeerJ^[англ.], 2017. — No. 5. — P. e3599. — doi:10.7717/peerj.3599.
↑ Schneider S.A., Giliomee J.H., Dooley J.W., Normark B.B. Mutualism between armoured scale insects and ants: new species and observations on a unique trophobiosis (Hemiptera: Diaspididae; Hymenoptera: Formicidae: Melissotarsus Emery) (англ.) // Systematic entomology : Журнал. — Лондон: The Royal Entomological Society and John Wiley & Sons, 2013. — Vol. 38. — P. 805—817. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/syen.12033.
↑ Ben-Dov Y. Andaspis formicarum n. sp. (Homoptera, Diaspididae) associated with a species of Melissotarsus (Hymenoptera, Formicidae) in South Africa (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1978. — Vol. 25. — P. 315–321.
↑ Yair Ben-Dov. On new taxa and some described armoured scale insects (Hemiptera: Diaspididae) living in the galleries of the ant Melissotarsus insularis Santschi (Hymenoptera: Formicidae) in Madagascar (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Magnolia Press, 2010. — Vol. 2368. — P. 49—58. — ISSN 1175-5326. Архивировано 25 декабря 2011 года.
↑ Fisher B. L. & Robertson H. G. Silk production by adult workers of the ant Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) in South African fynbos (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Birkhäuser Verlag, 1999. — Vol. 46, no. 1. — P. 78—83. — ISSN 1420-9098. — doi:10.1007/s00040005. Архивировано 6 июля 2018 года.
↑ Hölldobler B., Obermayer M., Plowes N. J. R. & Fisher, B. L. New exocrine glands in ants: the hypostomal gland and basitarsal gland in the genus Melissotarsus (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — Berlin Heidelberg: Springer, 2014. — Vol. 101, no. 7. — P. 527—532. — ISSN 0028-1042. — doi:10.1007/s00114-014-1186-y. Архивировано 31 июля 2017 года.
↑ ¹ ² David Coty, Matthieu Lebon i André Nel. When phylogeny meets geology and chemistry: doubts on the dating of Ethiopian amber. — 2016. — Vol. 52, № 3. — P. 161—166. — doi:10.1080/00379271.2016.1230477. Архивировано 2 октября 2016 года.
↑ Ward P. S.; Seán G. Brady; Brian L. Fisher and Ted R. Schultz. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Systematic entomology : Журнал. — Лондон: The Royal Entomological Society and John Wiley & Sons, 2015 (2014). — Vol. 40, no. 1. — P. 61—81. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/syen.12090. Архивировано 26 октября 2021 года.
↑ Wheeler G. C. Myrmecological orthoepy and onomatology (англ.). — Grand Forks, North Dakota:: University of North Dakota Press, 1956. — 22 p.

Литература

Bolton B. Afrotropical species of the myrmicine ant genera Cardiocondyla, Leptothorax, Melissotarsus, Messor and Cataulacus (Formicidae) (англ.) // Bulletin of the British Museum (Natural History) (Entomology series) : Журнал. — London: British Museum (Natural History), 1982. — Vol. 45. — P. 307—370.
Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae (англ.) // Mem. Am. Entomol. Inst. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — P. 1—370. — ISBN 1-887988-15-7.
Fisher B. L. & Robertson H. G. Silk production by adult workers of the ant Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) in South African fynbos (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Birkhäuser Verlag, 1999. — Vol. 46, no. 1. — P. 78—83. — ISSN 1420-9098. — doi:10.1007/s00040005.
Hölldobler B., Obermayer M., Plowes N. J. R. & Fisher, B. L. New exocrine glands in ants: the hypostomal gland and basitarsal gland in the genus Melissotarsus (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — Berlin Heidelberg: Springer, 2014. — Vol. 101, no. 7. — P. 527—532. — ISSN 0028-1042. — doi:10.1007/s00114-014-1186-y.

Ссылки

Brian Lee Fisher. Melissotarsus Show (англ.). Youtube (24 декабря 2015). Дата обращения: 3 июня 2019.

[1] Emery, C. Catalogo delle formiche esistenti nelle collezioni del Museo Civico di Genova. Parte prima. Formiche provenienti dall Viaggio dei signori Antinori, Beccari e Issel nel Mar Rosso e nel paese dei Bogos (итал.) // Annali del Museo Civico di Storia Naturale Giacomo Doria (Genova) : Журнал. — 1877. — Vol. 9. — P. 363—381.

[antcatorg-2] ¹ ² Bolton, B. Melissotarsus Emery, 1877 (англ.). An Online Catalog of the Ants of the World. antcat.org. Дата обращения: 3 июня 2019. Архивировано 3 июня 2019 года.

[Bolton1982-3] ¹ ² ³ Bolton B. Afrotropical species of the myrmicine ant genera Cardiocondyla, Leptothorax, Melissotarsus, Messor and Cataulacus (Formicidae) (англ.) // Bulletin of the British Museum (Natural History) (Entomology series) : Журнал. — London: British Museum (Natural History), 1982. — Vol. 45. — P. 307—370.

[BenDovFisher2010-4] ¹ ² ³ Ben-Dov, Y. & Fisher, B.L. The mutualism of Melissotarsus ants and armoured scale insects in Africa and Madagascar: distribution, host plants and biology (англ.) // Entomologia Hellenica : Журнал. — 2010. — Vol. 19. — P. 45—53.

[Mony_et_al._2002-5] ¹ ² Mony R., Kenne M., Orivel J., Dejean, A. Biology and ecology of pest ants of the genus Melissotarsus (Formicidae: Myrmicinae), with special reference to tropical fruit tree attacks (англ.) // Sociobiology : journal. — 2002. — Vol. 40, no. 3. — P. 645—654.

[Mony2007-6] Mony R., Fisher B.L., Kenne M., Tindo M., Dejean A. Behavioral ecology of bark digging ants of the genus Melissotarsus (англ.) // Functional Ecosystems and Communities : Журнал. — 2007. — Vol. 1. — P. 121—128.

[Peeters2017-7] ¹ ² Peeters C., Foldi I, Matile-Ferrero D. & Fisher B.L. A mutualism without honeydew: what benefits for Melissotarsus emeryi ants and armoured scale insects (Diaspididae)? (англ.) // PeerJ^[англ.] : Журнал. — PeerJ^[англ.], 2017. — No. 5. — P. e3599. — doi:10.7717/peerj.3599.

[Schneider2013-8] Schneider S.A., Giliomee J.H., Dooley J.W., Normark B.B. Mutualism between armoured scale insects and ants: new species and observations on a unique trophobiosis (Hemiptera: Diaspididae; Hymenoptera: Formicidae: Melissotarsus Emery) (англ.) // Systematic entomology : Журнал. — Лондон: The Royal Entomological Society and John Wiley & Sons, 2013. — Vol. 38. — P. 805—817. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/syen.12033.

[BenDov1978-9] Ben-Dov Y. Andaspis formicarum n. sp. (Homoptera, Diaspididae) associated with a species of Melissotarsus (Hymenoptera, Formicidae) in South Africa (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 1978. — Vol. 25. — P. 315–321.

[10] Yair Ben-Dov. On new taxa and some described armoured scale insects (Hemiptera: Diaspididae) living in the galleries of the ant Melissotarsus insularis Santschi (Hymenoptera: Formicidae) in Madagascar (англ.) // Zootaxa : Журнал. — Magnolia Press, 2010. — Vol. 2368. — P. 49—58. — ISSN 1175-5326. Архивировано 25 декабря 2011 года.

[Fisher1999-11] Fisher B. L. & Robertson H. G. Silk production by adult workers of the ant Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) in South African fynbos (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — Birkhäuser Verlag, 1999. — Vol. 46, no. 1. — P. 78—83. — ISSN 1420-9098. — doi:10.1007/s00040005. Архивировано 6 июля 2018 года.

[Hölldobler2014-12] Hölldobler B., Obermayer M., Plowes N. J. R. & Fisher, B. L. New exocrine glands in ants: the hypostomal gland and basitarsal gland in the genus Melissotarsus (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Naturwissenschaften : Журнал. — Berlin Heidelberg: Springer, 2014. — Vol. 101, no. 7. — P. 527—532. — ISSN 0028-1042. — doi:10.1007/s00114-014-1186-y. Архивировано 31 июля 2017 года.

[Coty2016-13] ¹ ² David Coty, Matthieu Lebon i André Nel. When phylogeny meets geology and chemistry: doubts on the dating of Ethiopian amber. — 2016. — Vol. 52, № 3. — P. 161—166. — doi:10.1080/00379271.2016.1230477. Архивировано 2 октября 2016 года.

[Ward2015-14] Ward P. S.; Seán G. Brady; Brian L. Fisher and Ted R. Schultz. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Systematic entomology : Журнал. — Лондон: The Royal Entomological Society and John Wiley & Sons, 2015 (2014). — Vol. 40, no. 1. — P. 61—81. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/syen.12090. Архивировано 26 октября 2021 года.

[этимология-15] Wheeler G. C. Myrmecological orthoepy and onomatology (англ.). — Grand Forks, North Dakota:: University of North Dakota Press, 1956. — 22 p.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]