Толстоголо́вки[1] (лат. Hesperiidae)— семейство бабочек, представители которого хоть и принадлежат к группе дневных бабочек (Rhopalocera), но резко отличаются от других дневных бабочек. Более 4100 видов[2]. В ископаемом состоянии известны с раннего эоцена[3]. Распространены в основном в тропиках, в особенности в Неотропике. Преимущественно мелких и средних размеров, размах крыльев до 7 см. Имеют толстую голову и туловище, что отражено в названии семейства. Крылья толстоголовок относительно короткие[4]. Толстоголовка Damas immaculata обладает самым длинным хоботком среди дневных бабочек — его длина составляет 52 мм, что в 2,6 длиннее остального тела[5].
| Толстоголовки | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Толстоголовка альцея (Carcharodus alceae) | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Клада: Клада: Клада: Надсемейство: Семейство: Толстоголовки |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Hesperiidae Latreille, 1809 | ||||||||||||
| Геохронология | ||||||||||||
| ||||||||||||
Описание
правитьБабочки преимущественно мелких и средних размеров — размах крыльев 18—70 мм. Окраска преимущественно тёмная или охристо-жёлтая, многие тропические виды могут быть очень ярко окрашены. Голова очень широкая, её поперечный размер больше продольного. Глаза крупные, широко расставленные, голые. Между глазами имеется «хохолок» из волосовидных чешуек. Губные щупики короткие, мощные, покрыты густыми длинными чешуйками. Основание усиков с волосистой кисточкой. Усики у большинства видов с веретеновидной булавой, которая у живых особей обычно чуть согнута посередине. Часто усики с крючковидной заостренной вершиной, их длина обычно не превышает половины длины костального края переднего крыла. Вершина булавы усиков у рядов видов может быть сильно истончённой и загибаться наружу — крючковидная булава. Грудь мощная. Все ноги хорошо развитые и полноценно функционируют при хождении. Голени задних ног снабжены 1—2 парами шпор. Половой диморфизм в целом выражен слабо, часто проявляется в том, что самка крупнее самца. У многих видов самцы имеют андрокониальные поля, располагающиеся на передних крыльях[6].
Крылья по сравнению с мощным телом небольшие, с выпуклым внешним краем. Переднее крыло обычно узкое, удлиненное, с заостренной вершиной. Центральная ячейка на переднем крыле замкнутая, занимает около двух третей длины крыла. На заднем крыле центральная ячейка не замкнутая. Андрокониальные структуры (группы специализированных чешуек на теле бабочек, которые служат для испарения пахучего секрета гиподермальных желез у самцов, привлекающего самок) представлены в виде участков различной формы и окраски, занятых модифицированными чешуйками, располагающимися на верхней или нижней поверхности передних крыльев, у некоторых видов — в специальной складке вдоль костального края, называемой костальным заворотом. Последний представляет собой завернутую на верхнюю сторону лопасть перепонки крыла, под которой располагается кисть удлиненных андроконий[7]. Крыловой рисунок у палеарктических видов представлен обычно белыми пятнами на темном фоне или темными пятнами на светлом фоне, у некоторых видов имеются мелкие прозрачные участки. В позе покоя крылья над спиной бабочки складывают не плотно. В полёте машут крыльями часто, а сам полёт резкий. Все 5 радиальных жилок R не ветвятся, отходят от центральной ячейки[6].
Строение гениталий у самцов разных видов различное. Ункус обычно имеет когтевидную форму, плавно изогнут книзу, иногда имеет раздвоенную вершину. Тегумен куполовидный, а гнатос обычно является хорошо развитым. Вальвы имеют хорошо выраженным кукуллусом. Эдеагус прямой либо изогнутый, имеет заостренную или тупую вершину. Гениталии самок характеризуются разнообразным строением вагинальной области. Бурса перепончатая, лишена сигнумов[8].
Яйца обычно светлоокрашенные, (круглые, полусферические или овальные, с гладкими покровами или ребристые, с мелкоячеистой структурой). Гусеницы «голые» или с мелковорсистыми покровами, веретеновидные, с широкой массивной головой, покрыты мелкими волосками. Живут в свернутых или сложенных разным образом листьях. Большинство видов трофически связаны с травянистой растительностью. Куколки продолговатые или почти цилиндрические, с гладкими покровами.
Ареал и виды
править.jpg)
Распространение всесветное, в мировой фауне известно более 4100 видов, в Палеарктике — около 200[6], особенно многочисленными в Америке. Большинство видов распространено в тропиках и субтропиках[6]. Один из наиболее обыкновенных европейских видов — Толстоголовка запятая Hesperia comma. В России обычны виды: толстоголовка тагес (Erynnis tages), морфей (Heteropterus morpheus), толстоголовка лесная жёлтая (Carterocephalus silvicola), толстоголовка малая мальвовая (Pyrgus malvae).
Классификация
править
_2076.jpg)
Около 570 родов и около 4100 видов (на декабрь 2011 года), включая 3 ископаемых из верхнего палеоцена и раннего олигоцена[2][9]. Толстоголовки согласно (Warren A., 2006; Warren A. et al., 2009) классифицируются на следующие подсемейства:
- Coeliadinae, около 75 видов
- Euschemoninae, один род
- Eudaminae, несколько десятков родов
- Pyrginae, около 1000 видов
- Триба Pyrrhopygini
- Триба Tagiadini
- Триба Celaenorrhini
- Триба Carcharodini
- Триба Erynnini
- Триба Achlyodini
- Триба Pyrgini
- Trapezitinae, около 60 видов
- Heteropterinae, около 150 видов
- Hesperiinae, свыше 2000 видов
- Триба Aeromachini
- Триба Erionotini
- Триба Baorini
- Триба Taractocerini
- Триба Thymelicini
- Триба Calpodini
- Триба Anthoptini
- Триба Moncini
- Триба Hesperiini
Палеонтология
правитьВ ископаемом состоянии древнейший представитель семейства Protocoeliades kristenseni описан из отложений ипрского яруса эоцена (56.0—47.8 млн лет) в Дании[10][11].
Примечания
править- ↑ Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. — Москва: Мысль, 1970. — 372 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
- ↑ 1 2 Van Nieukerken, Erik J., Lauri Kaila, Ian J. Kitching, Niels P. Kristensen, David C. Lees, Joël Minet, Charles Mitter, Marko Mutanen, Jerome C. Regier, Thomas J. Simonsen, Niklas Wahlberg, Shen-horn Yen, Reza Zahiri, David Adamski, Joaquin Baixeras, Daniel Bartsch, Bengt Å. Bengtsson, John W. Brown, Sibyl Rae Bucheli, Donald R. Davis, Jurate De Prins, Willy De Prins, Marc E. Epstein, Patricia Gentili-Poole, Cees Gielis, Peter Hättenschwiler, Axel Hausmann, Jeremy D. Holloway, Axel Kallies, Ole Karsholt, Akito Y. Kawahara, Sjaak (J.C.) Koster, Mikhail V. Kozlov, J. Donald Lafontaine, Gerardo Lamas, Jean-François Landry, Sangmi Lee, Matthias Nuss, Kyu-Tek Park, Carla Penz, Jadranka Rota, Alexander Schintlmeister, B. Christian Schmidt, Jae-Cheon Sohn, M. Alma Solis, Gerhard M. Tarmann, Andrew D. Warren, Susan Weller, Roman V. Yakovlev, Vadim V. Zolotuhin, Andreas Zwick. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758 (англ.) // In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness Zootaxa. — Magnolia Press, 2011. — Vol. 3148. — P. 212–221. — ISSN 1175-5326. Архивировано 10 июня 2014 года.
- ↑ Rienk DE JONG. Reconstructing a 55-million-year-old butterfly (Lepidoptera: Hesperiidae) // Eur. J. Entomol. — 2016. — Т. 113. — С. 423—428. Архивировано 15 июня 2020 года.
- ↑ Толстоголовки // «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.
- ↑ J. a.-S. Bauder, A. D. Warren, H. W. Krenn. Evolution of extreme proboscis lengths in Neotropical Hesperiidae (Lepidoptera) // The Journal of Research on the Lepidoptera. — 2014-12-01. — Т. 47. — С. 65–71. — ISSN 0022-4324. Архивировано 4 ноября 2018 года.
- ↑ 1 2 3 4 Львовский А. Л., Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2007. — 442 с.
- ↑ Яхонтов А. А. Дневные бабочки пособие для определения и биологического изучения Lepidoptera, Rhopalocera европейской части СССР. — Киев: Радянська школа, 1939. — 92 с.
- ↑ Некрутенко Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Крыма. Определитель. — Киев: Наукова думка, 1985. — С. 16. — 152 с.
- ↑ Warren A. D., Ogawa J. R., Brower A. V. Z. Revised classification of the family Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperioidea) based on combined molecular and morphological data (англ.) // Systematic Entomology. — 2009. — Vol. 34, iss. 3. — P. 467–523. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/j.1365-3113.2008.00463.x. Архивировано 23 декабря 2021 года.
- ↑ Hesperiidae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 10 декабря 2022).
- ↑ De Jong R. Reconstructing a 55-million-year-old butterfly (Lepidoptera: Hesperiidae) (англ.) // European Journal of Entomology. — 2016. — Vol. 113. — P. 423–428. — doi:10.14411/eje.2016.055. Архивировано 19 июля 2021 года.
Литература
править
- Bell E.L. 1946. A catalogue of the Hesperioidea of Venezuela. — Boletin de Entomologia de Venezuela 5(3/4): 65-203.
- Devyatkin A.L. 2012. Hesperiidae of Vietnam, 19. New records since 2003 with the description of the new species (Lepidoptera, Hesperiidae). — Atalanta 43(1/2):151-155.
- Evans, W.H. 1951. A Catalogue of the Hesperiidae indicating the classification and nomenclature adopted in the British Museum (Natural History). Part I. Pyrrhophyginae. — London, British Museum. 92 pp. + p15. 1-9.
- Evans, W.H. 1952. A Catalogue of the Hesperiidae indicating the classification and nomenclature adopted in the British Museum (Natural History). Part II. Pyrginae. Section I. — London, British Museum. 178 pp. + pls. 10-25.
- Evans, W.H. 1953. A Catalogue of the Hesperiidae indicating the classification and nomenclature adopted in the British Museum (Natural History). Part III. Pyrginae. Section II. — London, British Museum. 246 pp. + pls. 26-53.
- Evans, W.H. 1955. A Catalogue of the Hesperiidae indicating the classification and nomenclature adopted in the British Museum (Natural History). Part IV. Hesperiinae and Megathyminae. — London, British Museum. 499 pp. + pls. 54-88.
- Korolev V.A. 2014. Catalogus on the collection of Lepidoptera. Part I. Hesperiidae. 310 p. ISBN 978-5-00077-066-5 (англ.). Moscow (2014). Дата обращения: 9 декабря 2014.
- Pinratana A. & Eliot J.N. 1985. Butterflies in Thailand. Vol. 5. Hesperiidae. — Viratham Press, Bangkok. vi + 152pp. + 30 pls.
- Savela M. 1999—2013. Lepidoptera. Hesperioidea — http://www.nic.funet.fi/pub/sci/bio/life/insecta/lepidoptera/ditrysia/hesperioidea/index.html
- Tuzov V.K., Bogdanov P.V., Devyatkin A.L., Kaabak L.V., Korolev V.A., Murzin V.A., Samodurov G.D., Tarasov E., 1997. Guide to the Butterflies of Russia and adjacent territories: Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae. Volume 1. — Pensoft, Sofia-Moscow, 480 p., 79 pls.,
- Warren A.D. 2006. The Higher Classification of the Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperioidea). / Dissertation for the degree of Doctor of Philosophy in Entomology. — USA, Oregon State University, 477 p.
- Warren, A.D., Ogawa, J.R., Brower, A.V.Z. 2009. Revised classification of the family Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperioidea) based on combined molecular and morphological data. — Systematic entomology, 34: 467—523.
- Толстоголо́вки // Тихоходки — Ульяново. — М. : Советская энциклопедия, 1977. — С. 49. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 26).
- Максімава С. Л. Тоўстагало́ўкі // Беларуская энцыклапедыя: У 18 т. Т. 15: Следавікі — Трыо (бел.) / Рэдкал.: Г. П. Пашкоў і інш. — Мн.: БелЭн, 2002. — С. 493. — 10 000 экз. — ISBN 985-11-0251-2.
- Галдзянкоў А. А. Тоўстагало́ўкі // Энцыклапедыя прыроды Беларусі / Рэдкал.: І. П. Шамякін (гал. рэд.) і інш. — Мн.: БелСЭ, 1986. — Т. 5. Стаўраструм — Яшчур. — С. 95. — 583 с. — 10 000 экз. (бел.)