Arion lusitanicus
Arion lusitanicus (лат.) — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков рода арионы (Arion) семейства арионид (Arionidae)[1]. Небольшой слизень длиной до 80 мм. У взрослых особей спина тёмно-коричневая с желтоватым оттенком. На спине и мантии есть две светло-коричневые полосы, правая из которых проходит над пневмостомом. Подошва у взрослых слизней с тёмно-серыми боковыми долями и беловатой серединой.
| Arion lusitanicus | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||
| Научная классификация | ||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Arionoidei Надсемейство: Семейство: Род: Вид: Arion lusitanicus |
||||||||
| Международное научное название | ||||||||
| Arion lusitanicus Mabille, 1868 | ||||||||
| Охранный статус | ||||||||
| ||||||||
Эндемик Португалии. В типовом местонахождении обитает среди горной растительности, прячась в очень узких отверстиях в почве. Питается грибами, травянистыми растениями, мхами и лишайниками.
За этот вид долгое время принимали испанского слизня (Arion vulgaris), который был завезён человеком во многие регионы Европы и является опасным сельскохозяйственным вредителем. Дальнейшие исследования показали, что эти виды отличаются как по внешним признакам, так и по строению половой системы. Самостоятельность видов была также подтверждена филогенетическими исследованиями.
Таксономия
правитьArion lusitanicus впервые был описан французским натуралистом Жюль Полем Мабилем в 1868 году по экземплярам, найденным в горном хребте Серра-да-Аррабида в португальском городе Сетубал (типовое местонахождение вида)[2][3]. С 1956 года за этот вид долгое время принимали слизня Arion vulgaris[4][5], который был завезён человеком во многие регионы Европы и является опасным сельскохозяйственным вредителем. Считалось, что вид распространился в другие страны из Пиренейского полуострова, в связи с чем он и получил название «испанский слизень» (англ. Spanish slug)[6][7]. В Великобритании была описана форма A. lusitanicus s. l[8], которая оказалась самостоятельным видом и ей было возвращено название Arion flagellus Collinge, 1893[9] сведённое ранее в синонимы к Arion subfuscus[10]. Вторую форму продолжали считать истинным A. lusitanicus[11], пока в 1997 году не был переописан A. lusitanicus s. str. из типового местонахождения в Португалии. Оказалось, что экземпляры за пределами Пиренейского полуострова, относимые к A. lusitanicus, отличаются от слизней из Португалии как по внешним признакам, так и по строению половой системы[3]. В дальнейшем самостоятельность видов была подтверждена филогенетическими исследованиями, согласно которым истинный A. lusitanicus наиболее близок к пиренейским Arion fuligineus и Arion nobrei, в то время как ближайшими родственниками A. vulgaris являются Arion ater и Arion rufus[12][6]. Из-за морфологических сходств и запутанной таксономии в старых исследованиях, многие указания A. lusitanicus на самом деле относятся к слизню-вредителю A. vulgaris[6].
В опубликованной в 1855 году работе Альфреда Мокен-Тандона были описаны различные вариететы слизня Arion rufus, один из которых носит название Arion rufus var. vulgaris[13]. Рисунок половой системы этого вариетета по современным представлениям относится именно к широко распространённому слизню-вредителю[14], в связи с чем с 1999 года многие авторы начали использовать для него название Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855[15][16]. Другие же авторы считали данное название невалидным и использовали для этого вида название Arion lusitanicus auct. non Mabille, 1868 (в применении различных авторов, но не Мабиля)[16]. В этом случае единственное, что отличает его португальского эндемика это авторство «non Mabille, 1868». Однако, не все учёные знакомы со значением слова «non», кроме того, в некоторых публикациях оно вообще не используется[17]. В 2018 году Международной комиссии по зоологической номенклатуре был подан запрос на сохранение названия Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 для слизня-вредителя[16][14][17].
Описание
править
Небольшой слизень длиной до 80 мм. У взрослых особей спина тёмно-коричневая с желтоватым оттенком. На спине и мантии есть две светло-коричневые полосы, правая из которых проходит над пневмостомом. Молодые особи зеленовато-серые с двумя беловатыми полосами на мантии и спине. При помещении слизней в 70-градусный спирт цвет их тела становится серовато- или оливково-коричневым, а полосы могут выглядеть светлыми или тёмными в зависимости от фоновой окраски. Морщины меньше, чем у Arion ater и напоминают таковые у Arion nobrei. Край подошвы оранжевый с тёмными поперечными линиями. Подошва у молоди белая или оранжевая, у взрослых особей её срединная доля беловатая, а боковые — тёмно-серые[18][19]. Все цвета подошвы сохраняются в спирте, за исключением серого, который становится чёрным. Щупальца черноватые[18]. У живых особей слизь бесцветная и очень липкая (становится жёлтой при помещении в спирт), на подошве она интенсивно-жёлтая[19]. Пищеварительный тракт и паллеальный комплекс характерны для рода Arion. Рудиментарная раковина представляет собой группу неравномерно расположенных известковых зёрен[18].
Половая система
править
Гонада с мелкими дольками. Гермафродитный проток довольно длинный. Белковая железа удлинённая, в разрезе овальная. У взрослых особей со сперматофором в семяприёмнике длина семяпровода равна длине эпифаллуса (их общая длина составляет 40 мм). У особей без сперматофора эпифаллус на 1/4 длиннее семяпровода, что особенно заметно у молодых слизней. Место перехода семяпровода в эпифаллус выражено сужением. Эпифаллус заканчивается дистальным кольцевидным утолщением. Проксимальный отдел яйцевода составляет 1/2 длины дистального отдела и эпифаллуса. Дистальный отдел яйцевода сильно расширен, с проксимальным изгибом вблизи ретрактора яйцевода. Внутри дистального отдела яйцевода находится лигула V-образной формы с вторичными складками в проксимальной области, которая является наиболее открытой. Семяприёмник с очень коротким протоком по отношению к эпифаллусу[18]. Атриум шарообразный и неразделённый, проток семяприёмника немного расширяется возле места прикрепления к нему. Резервуар семяприёмника яйцевидный. Проток семяприёмника равной длины с резервуаром или короче. Вагина длиннее и шире протока семяприёмника[19]. От ретрактора семяприёмника к кольцевому расширению эпифаллуса отходит ветвь, обе ветви плотно соединяются с ретрактором яйцевода. Пигментация на дистальной трети эпифаллуса вблизи атриума розоватая или чёрная[18].
Сперматофор цилиндрический, с заострёнными краями, продольно проходящими по гребню, который образован пилообразными расширениями. Зубцы тупые и расположены не очень близко друг к другу. Максимальная длина сперматофора около 40 мм, но чаще всего составляет 30 мм[18].
Распространение
правитьПо всей видимости, Arion lusitanicus является эндемиком Португалии[19][20]. Достоверные находки были сделаны в провинции Эштремадура в горном хребте Серра-да-Аррабида, в Синтре, Оэйраше, Монтсеррате[18], на западе от Алпедриша, в А-душ-Куньядуш, а также на территории бывшей провинции Бейра-Литорал в Вали-ди-Куда и в 2 км к северо-востоку от Алмагрейра[20]. Указания вида для других частей Пиренейского полуострова нуждаются в подтверждении[3].
Биология
правитьArion lusitanicus обитает среди горной растительности на известковой почве. В Серра-да-Аррабида климат средиземноморский, здесь преобладает песчаник и известняк, на которых растёт дуб (Quercus), маслина (Olea) и сосна (Pinus). В этом местонахождении вид обычен на земляных склонах затенённых дорог, где он прячется в очень узких отверстиях в почве. Из укрытий слизень выходит хвостом вперёд. Весной и осенью питается грибами. В остальные времена года поедает травянистые растения, мхи и лишайники[3][19].
Копуляция наблюдалась в январе и феврале. Предкопуляционное поведение неизвестно. Слизни с вывернутыми атриумами и яйцеводами изгибают тела полукругом и облизывают друг друга. В течение этого процесса одна из особей проявляет большую активность, чем другая, и иногда даже засовывает своё глазное щупальце в пневмостом партнёра. В течение всей копуляции видны дистальные части яйцеводов с вывернутыми и прижатыми друг к другу лигулами, одна из которых находится впереди другой. В конце копуляции более активный слизень перемещается к задней части партнёра, их гениталии вворачиваются и становятся заметными два сперматофора. При полном разъединении, у партнёров видны только дистальные отделы атриумов, из которых высовываются концы сперматофоров. Более активная особь первой покидает место копуляции (конец её сперматофора всё ещё виден). Второй слизень остаётся на месте и слизывает слизь, которая была выделена хвостовой ямкой[18].
Охрана
правитьМеждународный союз охраны природы оценил охранный статус вида только с учётом двух локалитетов: Серра-да-Аррабида и Серра-де-Синтра. Популяции слизня считаются стабильными, а оба упомянутых местонахождения находятся на охраняемых территориях. В связи с этим Arion lusitanicus оценивается как вид, вызывающий наименьшие опасения[21].
Комментарии
править- ↑ Слизень, найденный вблизи Синтры и определённый по внешним признакам как Arion lusitanicus (внутреннее строение слизней из этой популяции не было изучено).
Примечания
править- ↑ Arion lusitanicus (англ.) в базе данных MolluscaBase. Проверено 2024-04-12.
- ↑ Mabille J. Archives malacologiques. Troisième fascicule [Des Limaciens européens. Zonites dutaillyanus] (фр.). — Paris: (F. Savy), 1868. — P. 33—54.
- ↑ 1 2 3 4 Castillejo J. Babosas del Noroeste Iberico (исп.). — Santiago de Compostela: Universidade de Santiago de Compostela, 1997. — P. 143.
- ↑ Regteren Altena C. O. van. Notes sur les limaces. 3. Sur la présence en France d’ Arion lusitanicus Mabille, 1868 (фр.) // Journal de Conchyliologie 95. — 1956. — P. 89–99.
- ↑ Chevallier H. Arionidae (Mollusca, Pulmonata) des Alpes et du Jura français (фр.) // Haliotis. — 1972. — Vol. 2. — P. 7—23.
- ↑ 1 2 3 Zając K., Hatteland B., Feldmeyer B., Pfenninger M., Filipiak A., Noble L., Lachowska-Cierlik D. A comprehensive phylogeographic study of Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) in Europe (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2020. — Vol. 20. — P. 37—50. — doi:10.1007/s13127-019-00417-z. Архивировано 2 ноября 2023 года.
- ↑ Zemanova M. A., Knop E., Heckel G. Phylogeographic past and invasive presence of Arion pest slugs in Europe (англ.). — 2016. — Vol. 24. — Iss. 10. — P. 5747—5764. — doi:10.1111/mec.13860.
- ↑ Cain A. J. Note on the form of Arion lusitanicus Mabille on the Wirral peninsula (англ.) // Journal of Conchology. — 1980. — Vol. 30. — P. 189—200.
- ↑ Davies S. M. Arion flagellus Collinge and A. lusitanicus Mabille in the British Isles: a morphological, biological and taxonomic investigation. (англ.) // Journal of Conchology. — 1987. — Vol. 32. — P. 339—354.
- ↑ Taylor J. W. Monograph of the land and freshwater Mollusca of the British Isles. Testacellidae. Limacidae. Arionidae (англ.). — Leeds. — 1907. — 312 p.
- ↑ Гураль-Сверлова, Гураль Р. И. Морфологические, анатомические и поведенческие особенности слизней из комплекса Arion lusitanicus (Arionidae) на западе Украины // Ruthenica: Русский малакологический журнал. — 2011. — Т. 21, № 2. — С. 97—111. Архивировано 16 июня 2022 года.
- ↑ Quinteiro J., Rodríguez-Castro J., Iglesias-Piñeiro J., Rey-Méndez M. Phylogeny of slug species of the genus Arion: evidence of monophyly of Iberian endemics and of the existence of relict species in Pyrenean refuges (англ.) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. — 2005. — Vol. 43. — Iss. 2. — P. 139—148. — doi:10.1111/j.1439-0469.2005.00307.x.
- ↑ Moquin-Tandon A. 1885. Histoire naturelle des mollusques terrestres et fuviatiles de la France contenant des études générales sur leur anatomie et leur physiologie et la description particulière des genres, des espèces et des variétés. Vol. II (фр.). — Paris: Baillière. — 646 p. — doi:10.5962/bhl.title.13098. Архивировано 9 ноября 2023 года.
- ↑ 1 2 Kadolsky D., Welter-Schultes F., Bank R. A. Comment (Case 3685) – Arion vulgaris MoquinTandon, 1855 (Gastropoda, Stylommatophora, Arionidae): modifed proposal to preserve the specifc name in its accustomed sense (англ.). — Bulletin of Zoological Nomenclature, 2018. — Vol. 75. — P. 251–254. Архивировано 1 января 2024 года.
- ↑ Fischer W., Reischütz A., Reischütz P. L. Die Spanische Wegschnecke in Kroatien (нем.) // Club Conchylia Informationen. — 1999. — Vol. 31 (3–4). — P. 15—17.
- ↑ 1 2 3 Balashov I. Case 3685 – Arion vulgaris MoquinTandon, 1855 (Gastropoda, Stylommatophora, Arionidae): proposed validation of the specific name as available (англ.). — Bulletin of Zoological Nomenclature, 2018. — Vol. 75. — P. 12–15. Архивировано 1 января 2024 года.
- ↑ 1 2 Stalažs A., Dreijers E. Comment (Case 3685) – Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (Gastropoda, Stylommatophora, Arionidae): support for the modifed proposal to preserve the specifc name in its accustomed sense (англ.). — Bulletin of Zoological Nomenclature, 2019. — Vol. 76. — P. 132–134. — doi:10.21805/bzn.v76.a037. Архивировано 1 января 2024 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Castillejo J., Rodríguez T. Las especies del género Arion Férussac 1819 en Portugal (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae) (исп.) // Graellsia. — 1993. — V. 49. — P. 17—37.
- ↑ 1 2 3 4 5 Welter-Schultes, 2013.
- ↑ 1 2 Holyoak D. T., Holyoak G. A., Mendes R. A revised check-list of the land and freshwater Mollusca (Gastropoda and Bivalvia) of mainland Portugal (англ.) // Iberus. — 2019. — Vol. 37. — Iss. 1. — P. 113—168.
- ↑ Rowson, 2017.
Ссылки
править- Rowson B. Arion lusitanicus (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species (2017). Дата обращения: 12 апреля 2024.
- Welter-Schultes F. Species summary for Arion lusitanicus. - www.animalbase.uni-goettingen.de (version 12-12-2013) (англ.) (2013). Дата обращения: 12 апреля 2024. Архивировано 9 июля 2023 года.