Altungulata, или Pantomesaxonia (лат.), — устаревший таксон плацентарных млекопитающих, в который предлагалось включать непарнокопытных и полукопытных, а также некоторые родственные им вымершие группы. В настоящее время расформирован как полифилетическая группа[1].

Полифилетическая группа животных
Название
Altungulata Prothero & Schoch, 1989
= Pantomesaxonia Franz, 1924 sensu Fischer, 1986
Статус названия
Устаревшее таксономическое
Родительский таксон
Инфракласс Плацентарные (Placentalia)
Представители

Классификация

править

Название Pantomesaxonia было первоначально введено в 1924 году Виктором Францем[нем.], немецким зоологом и расовым теоретиком[2]. Pantomesaxonia в понимании Франца — это немонофилетическая группа, содержащая разнородных копытных, не принадлежащих к парнокопытным[3]. В 1986 году таксон Pantomesaxonia «возродил» Мартин Фишер, включив в него сирен и исключив южноамериканских копытных, Phenacodontidae и Meniscotheriidae[англ.] из первоначальной концепции[4].

В 1989 году Дональд Протеро[англ.] и Роберт Шох[англ.] ввели грандотряд Altungulata как альтернативу Pantomesaxonia, поскольку обновлённая концепция Pantomesaxonia считалась слишком отклоняющейся от первоначальной концепции. Протеро и Шох отнесли к Altungulata сирен и хоботных, а также их вымерших родственников (в составе Tethytheria), непарнокопытных и их вымерших родственников (в составе Mesaxonia), эмбритопод и даманов[3]. В целом, название Altungulata было принято более широко, чем Pantomesaxonia[5].

В 1997 году Малком Маккенна и Сьюзан Белл[исп.] классифицировали Altungulata как миротряд, содержащий отряды Perissodactyla (непарнокопытные) и Uranotheria (даманы, эмбритоподы и Tethytheria)[6]. Схожая классификация приводится в справочнике Кеннета Роуза[вд] (2006), где название отряда Uranotheria заменено на более распространённое Paenungulata[7].

Ещё более альтернативная классификация предлагается в публикации Ханса Тевиссена и Дэрила Домнинга 1992 года, где отряд Phenacodonta (Phenacodontidae и Meniscotheriidae) и миротряд Pantomesaxonia (сирены, десмостилии, хоботные, даманы и непарнокопытные) являются сестринскими группами, вместе составляющими надотряд Paenungulata[8].

Гипотеза Altungulata не подтверждается молекулярными данными, которые относят полукопытных и непарнокопытных к двум разным ветвям плацентарных млекопитающих: первых — к афротериям, а вторых — к лавразиатериям. Обоснованность следующих объединяющих синапоморфий остаётся спорной[9]:

Изучение ископаемых остатков Abdounodus[англ.] свидетельствует о независимом возникновении синапоморфий между обеими группами, что ещё больше дискредитирует гипотезу Altungulata[1].

Внутренняя классификация

править

Приведённая ниже классификация дана в соответствии со справочником К. Роуза (2006)[7]. Помимо перечисленных таксонов, в 2016 году группа китайских исследователей предложила отнесли напрямую к Altungulata вымершее семейство Phenacolophidae[10].

Филогения

править

По морфологическим данным

править

Примерно в 1992—1999 годах преобладал взгляд на филогению млекопитающих, который иногда называют «деревом Новачека» (англ. Novacek tree) по имени популяризовавшего его палеонтолога Майкла Новачека[вд]. Деревья, подобные «дереву Новачека», строились на основании морфологических данных. Приведённое ниже упрощённое дерево было составлено палеонтологом и популяризатором науки Дарреном Нэйшем[англ.] для демонстрации популярных в то время взглядов на филогению плацентарных[11]; за основу взято одно из строго консенсусных деревьев Новачека (1992)[12], некоторые названия таксонов даны в соответствии с публикацией Маккены и Белл (1997)[13].

По молекулярно-генетическим данным

править

Хотя полученные в результате первых молекулярных исследований деревья считались противоречивыми, к 1998—1999 годам всё большее количество молекулярных исследований стало поддерживать сходную топологию дерева[11].

Ниже приведено молекулярное дерево млекопитающих согласно справочнику Illustrated Checklist of the Mammals of the World[англ.] (2020)[14]; некоторые названия таксонов даны согласно Ашеру и Хелгену (2010)[15]. Таксоны, ранее относимые к Altungulata, отмечены розовым цветом. Несмотря на относительную стабильность современного молекулярного дерева, положение некоторых групп остаётся дискуссионным. Так, были опубликованы молекулярные исследования, вопреки дереву ICMW поддерживающие монофилию таких групп как Tethytheria (Proboscidea + Sirenia)[16][17], Exafroplacentalia (Xenarthra + Boreoeutheria)[18][19] и Pegasoferae (Chiroptera + Zooamata [Perissodactyla + Ferae])[20]

По сравнению с «деревом Новачека», полукопытные (Paenungulata; syn. Uranotheria) стали «ядром» для новой клады афротериев (Afrotheria). Оставшиеся современные отряды копытных (парнокопытные, включая китообразных, и непарнокопытные), хищные и панголины стали «ядром» для клады лавразиатерий (Laurasiatheria), в которую также были помещены рукокрылые и насекомоядные (Eulipotyphla/Lipotyphla; часть таксонов традиционного отряда Insectivora была перенесена в состав афротериев)[11].

Примечания

править
  1. 1 2 Gheerbrant E., Filippo A., Schmitt A. Convergence of Afrotherian and Laurasiatherian Ungulate-Like Mammals: First Morphological Evidence from the Paleocene of Morocco (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2016. — Vol. 11, iss. 7. — P. e0157556. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0157556. Архивировано 4 июня 2021 года.
  2. Franz V. Die Geschichte der Organismen (нем.). — Jena: Verlag G. Fischer, 1924.
  3. 1 2 Prothero D. R., Schoch R. M. Origin and Evolution of the Perissodactyla: Summary and Synthesis (англ.) // The Evolution of Perissodactyls / In D. R. Prothero, R. M. Schoch (eds.). — New York: Oxford University Press, 1989. — P. 504—537. — ISBN 9780195060393. Архивировано 1 января 2023 года.OCLC 19268080.
  4. Fischer M. S. Die Stellung der Schliefer (Hyracoidea) im phylogenetischen System der Eutheria (нем.) // Courier Forschungsinstitut Senckenberg. — 1986. — Bd. 84. — S. 1—132. — ISBN 9783924500214.OCLC 15682192.
  5. Rose, 2006, p. 241.
  6. McKenna & Bell, 1997, p. 468.
  7. 1 2 3 Rose, 2006, p. 242.
  8. Thewissen J. G. M., Domning D. P. The role of phenacodontids in the origin of the modern orders of ungulate mammals (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1992. — Vol. 12, iss. 4. — P. 494—504. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1992.10011476.
  9. Rose, 2006, p. 241—242.
  10. Mao F.-Y., Wang Y.-Q., Li Q., Jin X. New records of archaic ungulates from the Lower Eocene of Sanshui Basin, Guangdong, China (англ.) // Historical Biology : journal. — 2016. — Vol. 28, iss. 6. — P. 787—802. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2015.1034120.
  11. 1 2 3 Darren Naish[англ.]. The Refined, Fine-Tuned Placental Mammal Family Tree (англ.). Tetrapod Zoology (14 июля 2022). Дата обращения: 31 декабря 2022. Архивировано 11 декабря 2022 года.
  12. Novacek M. J. Fossils, Topologies, Missing Data, and the Higher Level Phylogeny of Eutherian Mammals (англ.) // Systematic Biology : journal. — 1992. — Vol. 41, iss. 1. — P. 58—73. — ISSN 1063-5157. — doi:10.1093/sysbio/41.1.58.
  13. McKenna & Bell, 1997.
  14. Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions[англ.], 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.
  15. Asher R. J., Helgen K. M. Nomenclature and placental mammal phylogeny (англ.) // BMC Evolutionary Biology : journal. — 2010. — Vol. 10, iss. 1. — P. 102. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/1471-2148-10-102. — PMID 20406454.
  16. Seiffert E. R. A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence (англ.) // BMC Evolutionary Biology : journal. — 2007. — Vol. 7, iss. 1. — P. 224. — ISSN 1471-2148. — doi:10.1186/1471-2148-7-224. — PMID 17999766.
  17. Tabuce R., Asher R. J., Lehmann T. Afrotherian mammals: a review of current data (англ.) // Mammalia[англ.] : journal. — 2008. — Vol. 72, iss. 1. — P. 2–14. — ISSN 1864-1547. — doi:10.1515/MAMM.2008.004. Архивировано 24 февраля 2021 года.
  18. Waddell P. J., Kishino H., Ota R. A phylogenetic foundation for comparative mammalian genomics (англ.) // Genome Informatics. International Conference on Genome Informatics. — 2001. — Vol. 12. — P. 141—154. — ISSN 0919-9454. — PMID 11791233. Архивировано 1 октября 2020 года.
  19. Murphy W. J., Pringle T. H., Crider T. A., Springer M. S., Miller W. Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny (англ.) // Genome Research : journal. — 2007. — Vol. 17, iss. 4. — P. 413—421. — ISSN 1549-5469 1088-9051, 1549-5469. — doi:10.1101/gr.5918807. — PMID 17322288. Архивировано 24 сентября 2019 года.
  20. Nishihara H., Hasegawa M., Okada N,. Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 2006. — Vol. 103, iss. 26. — P. 9929—9934. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0603797103. Архивировано 12 октября 2022 года.

Литература

править