Диапсиды

Диапсиды
Диапсиды
	; 1-й ряд: медноголовый щитомордник, белоголовый скворцовый ткач; 2-й ряд: миссисипский аллигатор, Heterodontosaurus tucki; 3-й ряд: Tupuxuara leonardi и Tupuxuara longicristatus, Platypterygius kiprijanoffi
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды
Международное научное название
	Diapsida Osborn, 1903
Геохронология появился 310 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
ITIS	564527
EOL	42329830
FW	135387

Диа́псиды^[1]^[2] (лат. Diapsida) — подкласс пресмыкающихся или завропсид, сформировавшийся около 300 миллионов лет назад (в верхнем каменноугольном периоде) и существующий до наших дней (крокодилы, клювоголовые, чешуйчатые и черепахи). Следует учитывать, что в современных системах классификации птицы также относятся к диапсидам^[3]. Ныне в мире насчитывается более 22 000 видов диапсид, включая птиц^[4]^[5].

Эволюция

Диапсиды были следующей за анапсидами обособившейся группой завропсид. Их череп (в исходном варианте) имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсиды в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Они сумели не только занять доминирующую позицию в наземных биотах, но и адаптироваться к пресноводной, морской и воздушным средам.

Среди относительно поздних диапсид наметились две основные группы: лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и архозавроморфы (Archosauromorpha). Из лепидозавров сначала выделился отряд клювоголовых, из которых в настоящее время сохранился лишь один род гаттерии. В конце перми от них же обособились чешуйчатые (Squamata), ставшие многочисленными в меловой период. Не позднее средней юры^[6] появились змеи, представляющие собой специализированную группу ящериц. В раннем триасе от архозавроморфов обособились архозавры.

Классификация

Подкласс Диапсиды (Diapsida)^[7]^[8]^[9]

? † Клада Парарептилии (Parareptilia)^[10] — традиционно считается отдельным подклассом
- † Отряд Мезозавры (Mesosauria)
- † Отряд Миллерозавры (Millerosauria)
- † Отряд Проколофономорфы (Procolophonomorpha)
- † ? Отряд Болозавры (Bolosauria)^[10] — возможно, в отряде Procolophonomorpha^[11]
Отряд † Ареосцелидии (Araeoscelidia)
Клада Неодиапсиды^[12] (Neodiapsida)
- Отряд † Талаттозавры^[13] (Thalattosauria)
- Клада † Drepanosauromorpha
- Клада † Ichthyosauromorpha — положение спорно
  - Надотряд † Ихтиоптеригии (Ichthyopterygia)
    - Отряд † Ихтиозавры (Ichthyosauria)
- Клада Заврии (Sauria)
  - incertae sedis
    - Отряд † Хористодеры^[14] (Choristodera) — возможно, базальные архозавроморфы^[15]
    - Клада † Завроптеригии (Sauropterygia) — возможно, парафилетическая группа к Testudinata^[15]
      - Отряд † Плакодонты (Placodontia)
      - Отряд † Nothosauroidea
      - Отряд † Плезиозавры (Plesiosauria)
  - Инфракласс Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha)
    - Надотряд Лепидозавры (Lepidosauria)
      - Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia)
      - Отряд Чешуйчатые (Squamata)
  - Инфракласс Архозавроморфы (Archosauromorpha s. l.)^[16] [ ≈ Archelosauria^[17]^[18]]
    - Клада Тестудинаты (Testudinata)
      - Отряд Черепахи (Testudines)
    - Клада Архозавроморфы (Archosauromorpha s. s.)^[19]
      - Клада Crocopoda^[20]
        Клада † Allokotosauria^[21]^[22]
        
        Отряд † Ринхозавры (Rhynchosauria)
        
        Клада Архозавриформы (Archosauriformes)
        Отряд † Фитозавры (Phytosauria) и более базальные таксоны^[23]^[24]
        
        Клада Архозавры (Archosauria)
        Клада Псевдозухии (Pseudosuchia)
        Отряд † Этозавры (Aetosauria) и прочие базальные таксоны
        
        Надотряд Крокодиломорфы (Crocodylomorpha)
        Отряд Крокодилы (Crocodilia)
        
        Клада Авеметатарзалии (Avemetatarsalia)^[25]
        Клада † Aphanosauria
        
        Клада Орнитодиры (Ornithodira)
        Отряд † Птерозавры (Pterosauria)
        
        Надотряд Динозавры (Dinosauria)
        Отряд Ящеротазовые (Saurischia) — в кладистике включает птиц (Aves)
        
        Отряд † Птицетазовые (Ornithischia)

Кладограмма по работам 2009 и 2011 годов^[26]^[27]:

Eureptilia

† Captorhinidae

Romeriida

† Paleothyris

Diapsida

† Araeoscelidia

Neodiapsida

† Orovenator

† Lanthanolania

† Tangasauridae

† Younginidae

† Claudiosaurus

† Palaeagama

† Saurosternon

† Coelurosauravus

† Thalattosauria

† Hupehsuchia

† Ichthyopterygia

Sauria

Lepidosauromorpha

Archosauromorpha

Примечания

↑ Диапсиды : [арх. 2 декабря 2022] / Алифанов В. Р. // Григорьев — Динамика. — М. : Большая российская энциклопедия, 2007. — С. 717. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 8). — ISBN 978-5-85270-338-5.
↑ Еськов К. Ю. Словарь названий живых и ископаемых организмов // Удивительная палеонтология: история Земли и жизни на ней. — М.: ЭНАС, 2008. — С. 288. — 312 с. — ISBN 978-5-91921-129-7.
↑ Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'» Архивная копия от 1 октября 2018 на Wayback Machine. (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. Retrieved 2009-09-22.
↑ Species Statistics May 2021 (англ.). Reptile Database. Дата обращения: 2 сентября 2021. Архивировано 6 октября 2021 года.
↑ Gill F., Donsker D. (Eds.): IOC World Bird List (v 11.2) (англ.). IOC World Bird List (2021). Дата обращения: 2 сентября 2021. Архивировано 4 ноября 2017 года.
↑ Caldwell M. W., Nydam R. L., Palci A., Apesteguía S. The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution (англ.) // Nature Communications : journal. — 2015. — Vol. 6. — doi:10.1038/ncomms6996. Архивировано 4 августа 2017 года.
↑ Benton M. J.^[англ.], Spencer P. S. Fossil Reptiles of Great Britain (англ.). — Chapman & Hall, 1995. — P. 8. — 386 p. — ISBN 978-94-010-4231-4. — ISBN 978-94-011-0519-4.
↑ Benton M. J. Vertebrate palaeontology^[англ.] (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 437. — 437—441 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
↑ Sues H.-D.^[англ.]. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2019. — P. ix—xi. — 385 p. — ISBN 9781421428680. — ISBN 1421428687.
↑ ¹ ² David P. Ford, Roger B. J. Benson. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2020. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57–65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3. Архивировано 18 сентября 2020 года.
↑ MacDougall M. J., Reisz R. R. The first record of a nyctiphruretid parareptile from the Early Permian of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2014. — Vol. 172, iss. 3. — P. 616—630. — ISSN 1096-3642. — doi:10.1111/zoj.12180. Архивировано 2 сентября 2021 года.
↑ Татаринов, 2006, с. 126.
↑ Татаринов, 2006, с. 146.
↑ Рождественский, Татаринов, 1964, с. 453.
↑ ¹ ² M. S. Y. Lee. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729–2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268. Архивировано 8 января 2022 года.
↑ Gauthier J. A., Kluge A. G., Rowe T. B. Amniote Phylogeny and the Importance of Fossils (англ.) // Cladistics^[англ.] : journal. — 1988. — Vol. 4, iss. 2. — P. 105—209. — ISSN 1096-0031. — doi:10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x. Архивировано 1 сентября 2021 года.
↑ Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., et al. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
↑ Joyce W. G., Anquetin J., Cadena E.-A., et al. A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names (англ.) // Swiss Journal of Palaeontology. — 2021. — Vol. 140, iss. 1. — P. 5. — ISSN 1664-2384. — doi:10.1186/s13358-020-00211-x. Архивировано 3 апреля 2021 года.
↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Archosauromorpha F. von Huene 1946 [J. A. Gauthier], converted clade name, pp. 1179—1182.
↑ Spiekman S. N. F., Fraser N. C., Scheyer T. M. A new phylogenetic hypothesis of Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) and other “protorosaurs”, and its implications for the early evolution of stem archosaurs (англ.) // PeerJ^[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e11143. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.11143. — PMID 33986981. Архивировано 14 августа 2021 года.
↑ Nesbitt S. J., Flynn J. J., Pritchard A. C., Parrish M. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R. Postcranial osteology of Azendohsaurus madagaskarensis (?Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagascar) and its systematic position among stem archosaur reptiles (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History^[англ.] : journal. — 2015. — Vol. 398. — P. 1—126. — ISSN 0003-0090. — doi:10.5531/sd.sp.15. Архивировано 13 июля 2021 года.
↑ Sengupta S., Ezcurra M. D., Bandyopadhyay S. A new horned and long-necked herbivorous stem-archosaur from the Middle Triassic of India (англ.) // Scientific Reports^[англ.] : journal. — 2017. — Vol. 7, iss. 1. — P. 8366. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-017-08658-8. Архивировано 2 сентября 2021 года.
↑ Nesbitt S. J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal. — 2011. — Vol. 352. — P. 1—292. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/352.1. Архивировано 20 августа 2021 года.
↑ Marsh A. D., Smith M. E., Parker W. G., Irmis R. B., Kligman B. T. Skeletal anatomy of Acaenasuchus geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for the origin of the aetosaurian carapace (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2020. — Vol. 40, iss. 4. — P. e1794885. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2020.1794885. Архивировано 1 сентября 2021 года.
↑ Nesbitt S. J., Butler R. J., Ezcurra M. D., et al. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 544, iss. 7651. — P. 484—487. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature22037. Архивировано 28 мая 2019 года.
↑ Constanze Bickelmann, Johannes Müller and Robert R. Reisz (2009). The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of younginiform reptiles. Canadian Journal of Earth Sciences 49(9): 651—661. doi:10.1139/E09-038.
↑ Diane M. Scott, Sean P. Modesto, Robert R. Reisz. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2011-04-27. — P. rspb20110439. — ISSN 0962-8452 1471-2954, 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2011.0439. Архивировано 30 ноября 2018 года.

Литература

Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — 724 с. — 3000 экз.
Татаринов Л. П. Глава VII. Примитивные диапсиды (лепидозавры и примитивные архозавроморфы) // Очерки по эволюции рептилий. — М. : ГЕОС, 2006. — С. 123—152. — 234 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 290). — 400 экз.
Эозухии // Экслибрис — Яя. — М. : Советская энциклопедия, 1978. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 30).
Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.^[англ.], Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
Osborn H. F. 1903. The Reptilian Subclasses Diapsida and Synapsida and the Early History of the Diaptosauria. Memoirs of the American Museum of Natural History 1(8): 451—519.
Laurin M. and Reisz R. R. 1995. A reevaluation of early amniote phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society 113(2): 165—223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
Müller J. and Reisz R. R. 2006. The Phylogeny of Early Eureptiles: Comparing Parsimony and Bayesian Approaches in the Investigation of a Basal Fossil Clade. Systematic Biology 55(3): 503—511. doi:10.1080/10635150600755396.

[BRE-1] Диапсиды : [арх. 2 декабря 2022] / Алифанов В. Р. // Григорьев — Динамика. — М. : Большая российская энциклопедия, 2007. — С. 717. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 8). — ISBN 978-5-85270-338-5.

[Eskov-2] Еськов К. Ю. Словарь названий живых и ископаемых организмов // Удивительная палеонтология: история Земли и жизни на ней. — М.: ЭНАС, 2008. — С. 288. — 312 с. — ISBN 978-5-91921-129-7.

[3] Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'» Архивная копия от 1 октября 2018 на Wayback Machine. (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. Retrieved 2009-09-22.

[RD-4] Species Statistics May 2021 (англ.). Reptile Database. Дата обращения: 2 сентября 2021. Архивировано 6 октября 2021 года.

[IOC12-5] Gill F., Donsker D. (Eds.): IOC World Bird List (v 11.2) (англ.). IOC World Bird List (2021). Дата обращения: 2 сентября 2021. Архивировано 4 ноября 2017 года.

[Caldwell_2015-6] Caldwell M. W., Nydam R. L., Palci A., Apesteguía S. The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution (англ.) // Nature Communications : journal. — 2015. — Vol. 6. — doi:10.1038/ncomms6996. Архивировано 4 августа 2017 года.

[7] Benton M. J.^[англ.], Spencer P. S. Fossil Reptiles of Great Britain (англ.). — Chapman & Hall, 1995. — P. 8. — 386 p. — ISBN 978-94-010-4231-4. — ISBN 978-94-011-0519-4.

[8] Benton M. J. Vertebrate palaeontology^[англ.] (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — P. 437. — 437—441 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.

[9] Sues H.-D.^[англ.]. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.). — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2019. — P. ix—xi. — 385 p. — ISBN 9781421428680. — ISBN 1421428687.

[ford2020-10] ¹ ² David P. Ford, Roger B. J. Benson. The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae (англ.) // Nature Ecology & Evolution. — 2020. — Vol. 4, iss. 1. — P. 57–65. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-019-1047-3. Архивировано 18 сентября 2020 года.

[11] MacDougall M. J., Reisz R. R. The first record of a nyctiphruretid parareptile from the Early Permian of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2014. — Vol. 172, iss. 3. — P. 616—630. — ISSN 1096-3642. — doi:10.1111/zoj.12180. Архивировано 2 сентября 2021 года.

[_f5758db22427c523-12] Татаринов, 2006, с. 126.

[_f57587b22427bad5-13] Татаринов, 2006, с. 146.

[_fd49ba6678cd901f-14] Рождественский, Татаринов, 1964, с. 453.

[lee2013-15] ¹ ² M. S. Y. Lee. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds (англ.) // Journal of Evolutionary Biology. — 2013. — Vol. 26, iss. 12. — P. 2729–2738. — ISSN 1420-9101. — doi:10.1111/jeb.12268. Архивировано 8 января 2022 года.

[16] Gauthier J. A., Kluge A. G., Rowe T. B. Amniote Phylogeny and the Importance of Fossils (англ.) // Cladistics^[англ.] : journal. — 1988. — Vol. 4, iss. 2. — P. 105—209. — ISSN 1096-0031. — doi:10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x. Архивировано 1 сентября 2021 года.

[17] Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., et al. A phylogenomic analysis of turtles (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — 2015. — Vol. 83. — P. 250—257. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.

[18] Joyce W. G., Anquetin J., Cadena E.-A., et al. A nomenclature for fossil and living turtles using phylogenetically defined clade names (англ.) // Swiss Journal of Palaeontology. — 2021. — Vol. 140, iss. 1. — P. 5. — ISSN 1664-2384. — doi:10.1186/s13358-020-00211-x. Архивировано 3 апреля 2021 года.

[_e74a7eb73dc261ac-19] Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020, Archosauromorpha F. von Huene 1946 [J. A. Gauthier], converted clade name, pp. 1179—1182.

[20] Spiekman S. N. F., Fraser N. C., Scheyer T. M. A new phylogenetic hypothesis of Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) and other “protorosaurs”, and its implications for the early evolution of stem archosaurs (англ.) // PeerJ^[англ.] : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e11143. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.11143. — PMID 33986981. Архивировано 14 августа 2021 года.

[21] Nesbitt S. J., Flynn J. J., Pritchard A. C., Parrish M. J., Ranivoharimanana L., Wyss A. R. Postcranial osteology of Azendohsaurus madagaskarensis (?Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagascar) and its systematic position among stem archosaur reptiles (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History^[англ.] : journal. — 2015. — Vol. 398. — P. 1—126. — ISSN 0003-0090. — doi:10.5531/sd.sp.15. Архивировано 13 июля 2021 года.

[22] Sengupta S., Ezcurra M. D., Bandyopadhyay S. A new horned and long-necked herbivorous stem-archosaur from the Middle Triassic of India (англ.) // Scientific Reports^[англ.] : journal. — 2017. — Vol. 7, iss. 1. — P. 8366. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-017-08658-8. Архивировано 2 сентября 2021 года.

[23] Nesbitt S. J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades (англ.) // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal. — 2011. — Vol. 352. — P. 1—292. — ISSN 0003-0090. — doi:10.1206/352.1. Архивировано 20 августа 2021 года.

[24] Marsh A. D., Smith M. E., Parker W. G., Irmis R. B., Kligman B. T. Skeletal anatomy of Acaenasuchus geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for the origin of the aetosaurian carapace (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2020. — Vol. 40, iss. 4. — P. e1794885. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2020.1794885. Архивировано 1 сентября 2021 года.

[25] Nesbitt S. J., Butler R. J., Ezcurra M. D., et al. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 544, iss. 7651. — P. 484—487. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature22037. Архивировано 28 мая 2019 года.

[26] Constanze Bickelmann, Johannes Müller and Robert R. Reisz (2009). The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of younginiform reptiles. Canadian Journal of Earth Sciences 49(9): 651—661. doi:10.1139/E09-038.

[27] Diane M. Scott, Sean P. Modesto, Robert R. Reisz. A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution (англ.) // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. — 2011-04-27. — P. rspb20110439. — ISSN 0962-8452 1471-2954, 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2011.0439. Архивировано 30 ноября 2018 года.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]