Псевдозухии

Псевдозухии[1] (лат., Pseudosuchia, буквально: ложные крокодилы[2]) — таксономическая группа архозавров в рамках кладистики. До 2011 года использовался термин круротарзы (Crutotarsi), предложенный в 1990 году американским палеонтологом Полом Серено вместо термина псевдозухии (Pseudosuchia). Псевдозухии являются сестринской группой по отношению к Avemetatarsalia (формы, более близкие к птицам, чем к крокодилам).

Псевдозухии
По часовой стрелке, начало слева-сверху: Longosuchus meani (этозавры), Gavialis gangeticus (крокодилы), Saurosuchus galilei (Rauisuchia), Pedeticosaurus leviseuri (крокодиломорфы), Chenanisuchus lateroculi (эузухии) и Dakosaurus maximus (талаттозухии).
По часовой стрелке, начало слева-сверху: Longosuchus meani (этозавры), Gavialis gangeticus (крокодилы), Saurosuchus galilei (Rauisuchia), Pedeticosaurus leviseuri (крокодиломорфы), Chenanisuchus lateroculi (эузухии) и Dakosaurus maximus (талаттозухии).
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Клада:
Инфракласс:
Клада:
Псевдозухии
Международное научное название
Pseudosuchia Sereno & Arcucci, 1990
Дочерние таксоны
Ареал
изображение

Описание

править

Псевдозухии — одна из двух основных дочерних клад архозавров. Получили своё название благодаря строению лодыжки: таранная кость соединяется со стопой, а пяточная — с голенью, вращение происходит между ними. Обычно на пяточной кости имеется бугор, как у млекопитающих. По характеру сустава между пяточной и таранной костями различают обратно-крокодиловый и нормальный крокодиловый тип сустава. Череп обычно имел массивное строение, что особенно контрастировало с орнитодирами. Морда была узкой и обычно продолговатой, шея — короткой и сильной, а положение конечностей — от типичного для рептилий до выпрямленного, как у динозавров или млекопитающих (хотя псевдозухии пришли к такому положению иным эволюционным путём). Тело было нередко защищено двумя или более крепкими пластинами. Длина многих псевдозухий достигала 3 и более метров.

Эволюция

править

Псевдозухии возникли в конце оленекского века (ранний триас). К ладинскому веку (конец среднего триаса) они доминировали в экологической нише сухопутных хищников. Расцвет псевдозухий приходится на поздний триас, когда в их состав входили Рауизухии[англ.] с выпрямленными конечностями, крокодилоподобные фитозавры, травоядные покрытые бронёй этозавры, крупные плотоядные попозавры[англ.], мелкие подвижные крокодилоподобные сфенозухии и ряд других групп.

В ходе триасового вымирания накануне юрского периода все крупные псевдозухии вымерли. Причина вымирания остаётся неизвестной: среди возможных причин рассматриваются падение астероида, резкое климатическое изменение или катаклизм общепланетарного масштаба. Последние исследования свидетельствуют о резком увеличении вулканической активности в тот период, которая могла стать прямой причиной вымирания псевдозухий и занятия их ниш (как среди хищников, так и среди травоядных) динозаврами[3]. Выжили лишь сфенозухии и протозухии (предки крокодилов).

В мезозое из протозухий возникают виды, морфологически близкие к современным крокодилам. Хотя динозавры продолжали доминировать на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и океанах, причём они были намного более разнообразными, чем в настоящее время. Некоторые крокодиломорфы (нотозухии), в свою очередь подобно их предкам были адаптированы к жизни на суше и разделяли наземные ниши с динозаврами.

Когда с окончанием мелового периода динозавры вымерли, крокодилы продолжили существование.

В настоящее время единственными представителями псевдозухий являются 3 семейства отряда крокодилов: настоящие крокодилы, аллигаторы и гавиалы (хотя некоторые авторы считают уместным понизить ранг семейства гавиаловых до одного из подсемейств настоящих крокодилов). Первые представители отряда в свою очередь существовали еще около 83,5 млн лет назад.

Классификация

править

В настоящее время таксон Pseudosuchia всё чаще используется вместо Crurotarsi (а также ещё одного частичного синонима, предложеного Бентоном и Кларком — Crocodylotarsi).

Входящая в состав клады Suchia Rauisuchia представляет собой группу хищных и в основном крупных (часто от 4 до 6 метров) животных триаса. Они отличались от крокодилов прежде всего тем, что держали конечности вертикально под телом, а не в стороны. Это позволяло им более эффективно передвигаться.

Клада Paracrocodylomorpha является группой архозавров, включающая в себя Crocodylomorpha и несколько тесно связанных между собой триасовых форм. Возведённый в 1993 году, клада обычно содержит ранних псевдозухий, таких как Poposauridae[англ.] и Gracilisuchus.

Poposauridae представляют собой семейство больших (около 2,5 до 5 метров в длину) плотоядных архозавров, которые жили вместе с динозаврами в позднем триасе. Они известны по ископаемым остаткам из Северной и Южной Америки. Изначально считались, что ряд аспектов (таких, как особенности черепа и прямохождения) роднит их с тероподовыми динозаврами, однако кладистический анализ показал, что они были более тесно связаны с крокодилами[4]. Семейство включает в себя следующие виды:

  • Effigia okeeffeae — описанная в 2006 году, адаптировавшая динозавроподобное положение тела.
  • Poposaurus gracilis — был найден в формировании Чинл на юге штата Юта (США). Сохранилась бо́льшая часть посткраниального скелета от шеи до кончика хвоста общей протяженностью около 4,5 м[5].

Таксономия

править

Филогенетика

править

Ниже приведена кладограмма псевдозухий (Parrish (1993), Nesbitt (2003 & 2005), Nesbitt & Norell (2006))[6].

Примечания

править
  1. Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 497. — 724 с. — 3000 экз.
  2. Colbert, Edwin H. (Edwin Harris). The dinosaur book: the ruling reptiles and their relatives / Edwin H. (Edwin Harris) Colbert, Charles Robert Knight. — New York : McGraw-Hill, 1951. — P. 153.
  3. Учёные установили, как 200 млн. лет назад динозавры стали доминировать на планете " Новости науки — Корреспондент Архивная копия от 26 марта 2010 на Wayback Machine.
  4. Parrish JM. 1993. Phylogeny of the Crocodylotarsi, with reference to archosaurian and crurotarsan monophyly. Journal of Vertebrate Paleontology 13: 287—308.
  5. Некоторые предки крокодилов ходили, как динозавры - Наука и техника - История, археология, палеонтология - Палеонтология - Компьюлента Архивная копия от 14 мая 2011 на Wayback Machine.
  6. Crurotarsi. Дата обращения: 23 марта 2010. Архивировано 17 февраля 2019 года.

Литература

править
  • Benton, M. J.[англ.]. Vertebrate Paleontology (неопр.). — Blackwell Science, 2004, 3rd ed..
  • Sereno, Paul. Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology[англ.], 1991. — Vol. (Suppl.) 11. — P. 1—51.
  • Lucky Break allowed Dinosaurs to rule the Earth study. Yahoo (2008). Дата обращения: 13 сентября 2008. Архивировано 17 сентября 2008 года.
  • Compound-specific carbon isotopes from Earth’s largest flood basalt eruptions directly linked to the end-Triassic mass extinction study. PNAS (2010). Дата обращения: 23 марта 2010. Архивировано 21 апреля 2012 года.

Ссылки

править