Щитники (надсемейство)

Щитники (надсемейство)
Щитники (надсемейство)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Paraneoptera Надотряд: Condylognatha Отряд: Полужесткокрылые Подотряд: Клопы Инфраотряд: Pentatomomorpha Надсемейство: Щитники
Международное научное название
	Pentatomoidea Leach, 1815
Современные семейства
	Acanthosomatidae; Canopidae; Cydnidae; Dinidoridae; Lestoniidae; Megarididae; Parastrachiidae; Pentatomidae; Phloeidae; Plataspidae; Saileriolidae; Scutelleridae; Tessaratomidae; Thaumastellidae; Thyreocoridae; Urostylidae;
ITIS	676848
NCBI	33358
EOL	540
FW	226393 и 295442

Щи́тники^[1] (лат. Pentatomoidea) — надсемейство полужесткокрылых из подотряда клопов. Одна из самых важных групп полужесткокрылых, включающая в себя большое количество видов. Многие из видов наносят ущерб сельской растительности (вредная черепашка), но некоторые виды являются полезными, поскольку охотятся на вредителей.

Описание

Строение щитников. A: голова; B: грудь; C: брюшко. 1: коготки; 2: лапка; 3: голень; 4: бедро; 8: сложный глаз; 9: усики; 10: клипеус; 23: латеротергиты (коннексивум); 25: пронотум; 26: скутеллюм; 27: клавус; 28: кориум; 29: эмболиум; 30: гемиэлитральная мембрана.

Клопы длиной от 2 до 40 мм (чаще около 1 см)^[1]. Pentatomoidea характеризуются хорошо развитым скутеллюмом (щитиком) (плотное расширение груди над брюшком). По форме он может быть треугольным или полуэллиптическим. Парные брюшные трихоботрии расположены сбоку или сзади от дыхалец^[2]. Усики обычно состоит из пяти сегментов. Лапки обычно имеет два или три сегмента^[3].

Систематика

Около 8000 видов. Группа была впервые выделена в 1815 году английским энтомологом Уильямом Элфордом Личем под названием «Pentatomides» для клопов с 5-члениковыми усиками, 4-сегментным рострумом и 3-члениковыми лапками^[4]. Классификация семейств в данном надсемействе дискуссионна и поэтому разные авторы включали в него от 9 до 21 семейств (16 современных и 5 вымерших), повышая или снижая их до уровня подсемейств в составе Pentatomidae (например, Aphylinae, или Aphylidae)^[5]^[6]^[2]. В 2018 году выделяли 18 семейств с более чем 8000 видов^[7]. Pentatomoidea входит в состав инфраотряда Pentatomomorpha вместе с Aradoidea, Idiostoloidea, Lygaeoidea, Pyrrhocoroidea, Coreoidea^[8]. Среди них, надсемейство Pentatomoidea представляет крупную монофилетическую линию, а другие скорее полифилетические или парафилетические и нуждаются в ревизии и реклассификации. Pentatomoidea занимает промежуточное положение между базальным Aradoidea и четырьмя остальными группами^[9]. Одна из возможных филогенетических схем представлена ниже:

Pentatomomorpha←

Aradoidea

Pentatomoidea

Lygaeoidea, Idiostoloidea

Pyrrhocoroidea

Coreoidea

Палеонтология

В большинстве современных семейств известны ископаемые представители, а пять семейств известны только в ископаемом виде^[10]^[11].

†Mesopentacoridae Popov, 1968 — меловой и юрский периоды, Азия^[12]^[13]
- †Corienta, †Mesopentacoris, †Pauropentacoris
†Primipentatomidae Yao et al., 2013 — меловой период, Китай^[14]
- †Breviscutum, †Oropentatoma, †Primipentatoma, †Quadrocoris
†Probascanionidae Handlirsch, 1921 — юрский период, Германия^[10]
- †Probascanion
†Protocoridae Handlirsch, 1906 — юрский период, Евразия^[15]
- †Pallicoris, †Protocoris
†Venicoridae Yao et al., 2012 — меловой период, Китай^[11]^[16]
- †Clavaticoris, †Halonatusivena, †Venicoris

Филогения

Морфологическое филогенетическое дерево Pentatomoidea по данным Grazia et al. (2008)^[17]^[18]:

←

Cydnidae sensu lato

Примечания

↑ ¹ ² Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 723. — 831 с. — 100 000 экз.
↑ ¹ ² G. Cassis, Australia. Bureau of Flora and Fauna, & Gordon F. Gross. Zoological catalogue of Australia: Hemiptera: Heteroptera (Pentatomomorpha). — Csiro Publishing, 2002. — P. 353. — ISBN 978-0-643-06875-9.
↑ T. N. Ananthakrishnan. General and applied entomology. — Tata McGraw-Hill Education, 2004. — P. 370. — ISBN 978-0-07-043435-6.
↑ Leach, W.E. 1815. Entomology [pp. 57-172]. In: Brewster, D. (Ed). Brewster’s Edinburgh Encyclopedia. Volume IX [part I]. W. Blackwood, J. Waugh, etc., Edinburgh, 764 pp. BHL. p. 121 Архивная копия от 17 февраля 2022 на Wayback Machine
↑ Cedric Gillott. Entomology. — Springer, 1995. — P. 604. — ISBN 978-0-306-44967-3.
↑ Hemiptera: bugs, aphids and cicadas (неопр.). CSIRO. Дата обращения: 14 января 2021. Архивировано 9 июля 2013 года.
↑ McPherson J. E., C. Scott Bundy, Alfred G. Wheeler. Overview of the Superfamily Pentatomoidea // Invasive Stink Bugs and Related Species (Pentatomoidea). Biology, Higher Systematics, Semiochemistry, and Management (англ.) / Edited By J. E. McPherson. — 1st Edition. — New York: CRC Press, 2018. — P. 3—21. — 840 p. — ISBN 9781315371221. — doi:10.1201/9781315371221-1. Архивировано 24 сентября 2021 года.
↑ Rider David A., Cristiano F. Schwertner, Jitka Vilímová, Dávid Rédei, Petr Kment, Donald B. Thomas. Higher Systematics of the Pentatomoidea // Invasive Stink Bugs and Related Species (Pentatomoidea). Biology, Higher Systematics, Semiochemistry, and Management (англ.) / Edited By J. E. McPherson. — 1st Edition. — New York: CRC Press, 2018. — P. 25—201. — 840 p. — ISBN 9781315371221. — doi:10.1201/9781315371221. Архивировано 24 сентября 2021 года.
↑ Pentatomomorpha. Flat bugs, stink bugs, seed bugs, leaf-footed bugs, scentless plant bugs, etc. (неопр.) Tree of Life Web Project (1 января 1995). Дата обращения: 30 августа 2011. Архивировано 3 марта 2020 года.
↑ ¹ ² Szwedo J. 2018. The unity, diversity and conformity of bugs (Hemiptera) through time. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 107:109-128
↑ ¹ ² Yao Y. Z., D. Ren, and W. Z. Cai. 2012. Taxonomic names, in Phylogeny of the infraorder Pentatomomorpha based on fossil and extant morphology, with description of a new fossil family from China. PLoS One 7(5): e37289
↑ Popov Y. A. 1968. Nastoyashchiye Poluzhestkokryliye Yurskoy Fauny Karatau (Heteroptera) [True Heteropteran Jurassic Fauna of Karatau (Heteroptera)]. Yurskoy Nasekomiye Karatau [Jurassic Insects of Karatau] 99-113
↑ Popov Y. A.. 1990. Bugs, Cimicina, in Pozdne-Mezozoyskie Nasekomye Vostochnogo Zabaykal’ya. Akademiya Nauk SSSR, Trudy Paleontologicheskogo Instituta 239:20-39
↑ Yao, Yunzhi; Cai, Wanzhi; Rider, David A.; Ren, Dong (2013). "Primipentatomidae fam. Nov. (Hemiptera: Heteroptera: Pentatomomorpha), an extinct insect family from the Cretaceous of north-eastern China". Journal of Systematic Palaeontology. 11: 63—82. doi:10.1080/14772019.2011.639814.
↑ Lin Q. B. 1986. Early Mesozoic fossil insects from South China. Palaeontologia Sinica, Series B 170:1-112
↑ S. L. Du, Y. Z. Yao, and D. Ren. 2016. New fossil species of the Venicoridae (Heteroptera: Pentatomomorpha) from the Lower Cretaceous of northeast China. Cretaceous Research 68:21-27
↑ Dimitri Forero. Pentatomoidea (неопр.). Tree of Life web project (13 марта 2009). Дата обращения: 28 апреля 2011. Архивировано 21 октября 2011 года.
↑ Jocelia Grazia; Randall T. Schuhb; Ward C. Wheeler (2008). "Phylogenetic relationships of family groups in Pentatomoidea based on morphology and DNA sequences (Insecta: Heteroptera)" (PDF). Cladistics. 24 (6). Wiley-Blackwell: 932—976. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00224.x. Архивировано (PDF) 28 сентября 2010. Дата обращения: 27 апреля 2011.

Литература

Ermenegildo Tremblay. Entomologia applicata. Volume II Parte I. 1^a ed. Napoli, Liguori Editore, 1981. ISBN 88-207-1025-5. (итал.)
Ângelo Moreira da Costa Lima. XXII. Hemípteros in Insetos do Brasil. Tomo 2. Escola Nacional de Agronomia, 1940. (in portoghese). (итал.)
Jocelia Grazia; Randall T. Schuhb; Ward C. Wheeler (2008). "Phylogenetic relationships of family groups in Pentatomoidea based on morphology and DNA sequences (Insecta: Heteroptera)" (PDF). Cladistics. 24 (6). Wiley-Blackwell: 932–976(1-45). doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00224.x. Дата обращения: 27 апреля 2011.
Invasive Stink Bugs and Related Species (Pentatomoidea). Biology, Higher Systematics, Semiochemistry, and Management (англ.) / Edited By J. E. McPherson. — 1st Edition. — New York: CRC Press, 2018. — 840 p. — ISBN 9781315371221. — doi:10.1201/9781315371221.
Gapud, V. 1991. A generic revision of the subfamily Asopinae with consideration of its phylogenetic position in the family Pentatomidae and superfamily Pentatomoidea (Hemiptera-Heteroptera). Philippine Entomologist 8: 865—961.
Li, H.-M., R.-Q. Deng, J.-W. Wang, Z.-Y. Chen, F.-L. Jia and X.-Z. Wang. 2005. A preliminary phylogeny of the Pentatomomorpha (Hemiptera: Heteroptera) based on nuclear 18S rDNA and mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 37(2):313-326. pubmed

Ссылки

Dimitri Forero. Pentatomoidea (неопр.). Tree of Life web project (13 марта 2009). Дата обращения: 23 сентября 2021.

[био-1] ¹ ² Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 723. — 831 с. — 100 000 экз.

[Cassis2002-2] ¹ ² G. Cassis, Australia. Bureau of Flora and Fauna, & Gordon F. Gross. Zoological catalogue of Australia: Hemiptera: Heteroptera (Pentatomomorpha). — Csiro Publishing, 2002. — P. 353. — ISBN 978-0-643-06875-9.

[anan-3] T. N. Ananthakrishnan. General and applied entomology. — Tata McGraw-Hill Education, 2004. — P. 370. — ISBN 978-0-07-043435-6.

[Leach1815-4] Leach, W.E. 1815. Entomology [pp. 57-172]. In: Brewster, D. (Ed). Brewster’s Edinburgh Encyclopedia. Volume IX [part I]. W. Blackwood, J. Waugh, etc., Edinburgh, 764 pp. BHL. p. 121 Архивная копия от 17 февраля 2022 на Wayback Machine

[Gillott1995-5] Cedric Gillott. Entomology. — Springer, 1995. — P. 604. — ISBN 978-0-306-44967-3.

[CSIRO-6] Hemiptera: bugs, aphids and cicadas (неопр.). CSIRO. Дата обращения: 14 января 2021. Архивировано 9 июля 2013 года.

[McPherson2018-7] McPherson J. E., C. Scott Bundy, Alfred G. Wheeler. Overview of the Superfamily Pentatomoidea // Invasive Stink Bugs and Related Species (Pentatomoidea). Biology, Higher Systematics, Semiochemistry, and Management (англ.) / Edited By J. E. McPherson. — 1st Edition. — New York: CRC Press, 2018. — P. 3—21. — 840 p. — ISBN 9781315371221. — doi:10.1201/9781315371221-1. Архивировано 24 сентября 2021 года.

[Rider2018-8] Rider David A., Cristiano F. Schwertner, Jitka Vilímová, Dávid Rédei, Petr Kment, Donald B. Thomas. Higher Systematics of the Pentatomoidea // Invasive Stink Bugs and Related Species (Pentatomoidea). Biology, Higher Systematics, Semiochemistry, and Management (англ.) / Edited By J. E. McPherson. — 1st Edition. — New York: CRC Press, 2018. — P. 25—201. — 840 p. — ISBN 9781315371221. — doi:10.1201/9781315371221. Архивировано 24 сентября 2021 года.

[tol1995-9] Pentatomomorpha. Flat bugs, stink bugs, seed bugs, leaf-footed bugs, scentless plant bugs, etc. (неопр.) Tree of Life Web Project (1 января 1995). Дата обращения: 30 августа 2011. Архивировано 3 марта 2020 года.

[Szwedo2018-10] ¹ ² Szwedo J. 2018. The unity, diversity and conformity of bugs (Hemiptera) through time. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 107:109-128

[Yao2012-11] ¹ ² Yao Y. Z., D. Ren, and W. Z. Cai. 2012. Taxonomic names, in Phylogeny of the infraorder Pentatomomorpha based on fossil and extant morphology, with description of a new fossil family from China. PLoS One 7(5): e37289

[Popov1968-12] Popov Y. A. 1968. Nastoyashchiye Poluzhestkokryliye Yurskoy Fauny Karatau (Heteroptera) [True Heteropteran Jurassic Fauna of Karatau (Heteroptera)]. Yurskoy Nasekomiye Karatau [Jurassic Insects of Karatau] 99-113

[Popov1990-13] Popov Y. A.. 1990. Bugs, Cimicina, in Pozdne-Mezozoyskie Nasekomye Vostochnogo Zabaykal’ya. Akademiya Nauk SSSR, Trudy Paleontologicheskogo Instituta 239:20-39

[14] Yao, Yunzhi; Cai, Wanzhi; Rider, David A.; Ren, Dong (2013). "Primipentatomidae fam. Nov. (Hemiptera: Heteroptera: Pentatomomorpha), an extinct insect family from the Cretaceous of north-eastern China". Journal of Systematic Palaeontology. 11: 63—82. doi:10.1080/14772019.2011.639814.

[Lin1986-15] Lin Q. B. 1986. Early Mesozoic fossil insects from South China. Palaeontologia Sinica, Series B 170:1-112

[Du2016-16] S. L. Du, Y. Z. Yao, and D. Ren. 2016. New fossil species of the Venicoridae (Heteroptera: Pentatomomorpha) from the Lower Cretaceous of northeast China. Cretaceous Research 68:21-27

[tolweb-17] Dimitri Forero. Pentatomoidea (неопр.). Tree of Life web project (13 марта 2009). Дата обращения: 28 апреля 2011. Архивировано 21 октября 2011 года.

[grazia-18] Jocelia Grazia; Randall T. Schuhb; Ward C. Wheeler (2008). "Phylogenetic relationships of family groups in Pentatomoidea based on morphology and DNA sequences (Insecta: Heteroptera)" (PDF). Cladistics. 24 (6). Wiley-Blackwell: 932—976. doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00224.x. Архивировано (PDF) 28 сентября 2010. Дата обращения: 27 апреля 2011.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]