Фотосистема (биология)

Фотосистема представляет собой функциональную и структурную единицу белковых комплексов, которые осуществляют первичные фотохимические реакции фотосинтеза: поглощение света, преобразование энергии и перенос электронов. Фотосистемы находятся в тилакоидной мембраны растений, водорослей и цианобактерий (в растениях и водорослях они расположены в хлоропластах), либо в цитоплазматической мембране фотосинтезирующих бактерий. В общем случае все фотосистемы подразделяют на два типа — подобные фотосистеме II и подобные фотосистеме I.

Реакционные центры

В центре фотосистемы находится реакционный центр, который представляет собой фермент, использующий свет, чтобы восстанавливать молекулы (создавать высокоэнергетические электроны). Этот реакционный центр находится в окружении светособирающих комплексов, которые обеспечивают более эффективное поглощение света.

Существует два типа реакционных центров фотосистем: реакционный центр I типа как в фотосистеме I (присутствует у зелёных серобактерий) и реакционный центр II типа как в фотосистеме II (есть у пурпурных несерных бактерий). Оба типа реакционных центров присутствуют в хлоропластах растений и цианобактериях.

Каждая фотосистема отличается по длине волны света, в которой наиболее активно поглощает её главный пигмент, отдающий электроны в цепь переноса (700 и 680 нм для ФСI и ФСII хлоропластов), количеству и типу светособирающих комплексов, а также терминальному акцептору электронов.

Фотосистемы I типа в качестве терминальных акцепторов используют ферредоксин-подобные белки с железосерным кластером, в то время как фотосистемы II типа переносят электроны на мембранорастворимый переносчик хинон. Оба типа реакционных центров присутствуют в хлоропластах растений и цианобактериях, где они работаю совместно, формируя уникальную цепь переноса электронов, которая делает возможным получение электронов из воды с образованием кислорода в виде побочного продукта.

Структура

У эукариот фотосистема состоит из нескольких (>20 или >30) белковых субъединиц, которые обеспечивают место закрепления для ряда кофакторов. Кофакторами могут быть пигменты (например, хлорофилл, феофитин, каротиноиды), хиноны и железосерные кластеры^[1].

У бактерий фотосистемы закреплены как правило непосредственно в клеточной мембране или её впячиваниях и состоят из голого реакционного центра, окружённого светособирающими комплексами и иногда небольшого количества дополнительных субъединиц^[2]. У пурпурных бактерий реакционный центр состоит из трёх субъединиц: L (англ. light), M (англ. medium) и H (англ. heavy). Субъединицы L и M несут на себе хромофоры, а субъединица H образует цитоплазматический домен^[3]. У Rhodopseudomonas viridis есть дополнительная не мембранная субъединица — четырёхгемовый цитохром (4Hcyt), расположенный со стороны периплазмы.

У зелёных серобактерий реакционный центр состоит из пяти субъединиц: PscA-D. Две субъединицы PscA димеризуются и вместе удерживают кофакторы, при этом каждая из них связывает по одной копии PscD и PscC, которая несёт гем. Субъединица PscB помещается в центре димера и связывает два железосерных кластера, которые передаю электроны на ферредоксин^[4].

См. также

Примечания

↑ Jagannathan B., Golbeck J.H. Photosynthesis:Microbial (англ.) // Encyclopedia of Microbiology, 3rd Ed : book. — 2009. — P. 325—341. — doi:10.1016/B978-012373944-5.00352-7.
↑ Miki K., Kobayashi M., Nogi T., Fathir I., Nozawa T. Crystal structures of photosynthetic reaction center and high-potential iron-sulfur protein from Thermochromatium tepidum: thermostability and electron transfer (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2000. — Vol. 97, no. 25. — P. 13561—13566. — doi:10.1073/pnas.240224997. — PMID 11095707. — PMC 17615.
↑ Michel H., Ermler U., Schiffer M. Structure and function of the photosynthetic reaction center from Rhodobacter sphaeroides (англ.) // J. Bioenerg. Biomembr. : journal. — 1994. — Vol. 26, no. 1. — P. 5—15. — doi:10.1007/BF00763216. — PMID 8027023.
↑ Hauska G, Schoedl T, Remigy Hervé, Tsiotis G. The reaction center of green sulfur bacteria1Dedicated to the memory of Jan Amesz.1 // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. — 2001. — Октябрь (т. 1507, № 1-3). — С. 260—277. — ISSN 0005-2728. — doi:10.1016/S0005-2728(01)00200-6. [исправить]

Ссылки

Photosystems I + II: Imperial College, Barber Group
Photosystem I: Molecule of the Month in the Protein Data Bank
Photosystem II: Molecule of the Month in the Protein Data Bank
UMich Orientation of Proteins in Membranes families/superfamily-2 — Calculated spatial positions of photosynthetic reaction centers and photosystems in membrane
Rutherford A.W., Faller P. Photosystem II: evolutionary perspectives (англ.) // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. : journal. — 2003. — January (vol. 358, no. 1429). — P. 245—253. — doi:10.1098/rstb.2002.1186. — PMID 12594932. — PMC 1693113.

[1] Jagannathan B., Golbeck J.H. Photosynthesis:Microbial (англ.) // Encyclopedia of Microbiology, 3rd Ed : book. — 2009. — P. 325—341. — doi:10.1016/B978-012373944-5.00352-7.

[PUB00014111-2] Miki K., Kobayashi M., Nogi T., Fathir I., Nozawa T. Crystal structures of photosynthetic reaction center and high-potential iron-sulfur protein from Thermochromatium tepidum: thermostability and electron transfer (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2000. — Vol. 97, no. 25. — P. 13561—13566. — doi:10.1073/pnas.240224997. — PMID 11095707. — PMC 17615.

[PUB00034762-3] Michel H., Ermler U., Schiffer M. Structure and function of the photosynthetic reaction center from Rhodobacter sphaeroides (англ.) // J. Bioenerg. Biomembr. : journal. — 1994. — Vol. 26, no. 1. — P. 5—15. — doi:10.1007/BF00763216. — PMID 8027023.

[4] Hauska G, Schoedl T, Remigy Hervé, Tsiotis G. The reaction center of green sulfur bacteria1Dedicated to the memory of Jan Amesz.1 // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. — 2001. — Октябрь (т. 1507, № 1-3). — С. 260—277. — ISSN 0005-2728. — doi:10.1016/S0005-2728(01)00200-6. [исправить]

[1]

[2]

[3]

[4]