Толстянковые
Толстянковые (лат. Crassulaceae) — семейство суккулентных двудольных растений из порядка Камнеломкоцветные, характеризующихся сочными листьями и уникальной формой фотосинтеза, известной как CAM-фотосинтез.
Толстянковые | ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | ||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Клада: Клада: Клада: Порядок: Семейство: Толстянковые |
||||||||||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||||||||||
Crassulaceae J.St.-Hil., nom. cons., 1805 | ||||||||||||||||||||
Типовой род | ||||||||||||||||||||
(подсемейства, трибы, подтрибы) | ||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||
|
Толстянковые – это монофилетическое семейство среднего размера из основных эвдикотов порядка Камнеломкоцветные (Saxifragales), разнообразие которого очень затрудняет внутрисемейную классификацию. Семейство включает около 1400 видов и 36 родов (данные на 2022 год[1]), в зависимости от охвата рода Очиток, и распределено по трем подсемействам. Представители Толстянковых встречаются по всему миру, но в основном в Северном полушарии и на юге Африки, как правило, в засушливых и / или холодных районах, где может быть мало воды, хотя некоторые из них являются водными.
Толстянковые в основном многолетние растения и имеют экономическое значение как садовые растения. Многие виды семейства имеют причудливую, интригующую внешность и довольно выносливы, обычно требуют минимального ухода.
Название
правитьCrassulaceae: от лат. crassus = толстый.
Ботаническое описание
правитьТолстянковые – это семейство морфологически разнообразных наземных многолетних, редко однолетних или монокарпиические (цветущих один раз в жизни) цветковых растений, демонстрирующих ксерофитную адаптацию, с толстыми сочными листьями, толстой восковой кутикулой и кислотным метаболизмом. Толстянковые, как правило, травянистые, но есть некоторые полукустарники и относительно немного древовидных, эпифитных (растущих на поверхности растений) или водных растений. Большинство видов представляют собой травянистые листовые суккуленты с 5-частными цветками, изомерными свободными плодолистиками и одним или двумя оборотами тычинок[2].
Стебли иногда сочные, как и подземные побеги, и могут образовывать корневища или клубнелуковицы. Луковицы могут образовываться по краям стебля или листьев. Расположение листьев супротивное и перекрестное или очередное и спиральное, они часто собраны в розетки. Форма листа простая (редко перистая) и обычно цельная или от городчатой до широколопастной, иногда зубчатая или более глубоко надрезанная, голая (гладкая) или войлочно-опушенная. В поперечном сечении листовые пластинки плоские или округлые. Они могут быть сидячими или черешковыми. Прилистники отсутствуют. Новые растения часто легко образуются из вегетативных частей, отпадающих от родительского растения[3][4].
Классификация
правитьПервоначально описан Сент-Илером в 1805 году как «Crassuleae» и поэтому носит его имя как ботанический авторитет. Власть также иногда давалась Огюстену Декандолю (DC), который впервые использовал термин «Crassulaceae» в 1815 году. Позже Декандоль поместил семейство среди двудольных.
Одним из наиболее полных методов изучения была ревизия Алвина Бергера в 1930 году[5]. В то время семейство насчитывало около 1500 видов, распределенных по шести подсемействам и 33 родам. Состав семейства оставался относительно стабильным, за исключением помещения рода Penthorum, который иногда помещали либо в собственное монородовое семейство Пятичленник, либо в Камнеломковые. Когда Penthorum был отделен от Толстянковых, последние стали естественной монофилетической группой. Некоторые более поздние авторы, такие как Артур Кронквист, включали только 900 видов. Тиеде и Эггли (2007) в своей трактовке семейства описывают 34 рода, насчитывающих около 1410 видов. Размер потомства значительно варьируется: от Очитка, самого крупного, насчитывающего 300–500 видов, до самых мелких, монотипных. Оценки количества видов варьировались от 1500 (Berger, 1930) до 900 (Cronquist, 1981).
Молекулярная филогенетика показала, что морфологические признаки и числа хромосом настолько неустойчивы в семействе, что их нельзя надежно использовать для вывода об эволюции даже на низких таксономических уровнях, за немногими исключениями. Например, Прометеум и Розеточница были отделены от Очитка по их основным числам хромосом.
Таксономия
правитьCrassulaceae J.St.-Hil., Expos. Fam. Nat. 2: 123. 1805 [Feb-Apr 1805] (as "Crassuleae") (1805)
Семейство Толстянковые входит в порядок Камнеломкоцветные (Saxifragales), относящийся к дочерней кладе Суперрозиды клады Эвдикоты в составе клады Цветковые растения. Кладограмма в соответствии с Системой APG IV по состоянию на декабрь 2023 года:
еще 14 семейств | ||||||||||||
порядок Камнеломкоцветные | ||||||||||||
1 702 вида | ||||||||||||
клада Цветковые растения | Толстянковые | 53 рода | ||||||||||
ещё 63 порядка цветковых растений | ||||||||||||
Роды
правитьНекоторые роды по данным сайта POWO на 2022 год[7]:
- Adromischus Lem. — Адромискус
- Aeonium Webb & Berthel. — Эониум
- Afrovivella A.Berger
- Aichryson Webb & Berthel. — Аихризон
- Chaloupkaea Niederle
- Chiastophyllum (Ledeb.) A.Berger — Хиастофиллум
- Cotyledon L. — Котиледон
- Crassula L. — Толстянка
- Cremnophila Rose
- Dudleya Britton & Rose — Дудлея
- Echeveria DC. — Эчеверия, или Эхеверия
- Graptopetalum Rose — Пятнистолепестник
- Hylotelephium H.Ohba — Очитник
- Hypagophytum A.Berger
- Kalanchoe Adans. — Каланхоэ
- Kungia K.T.Fu
- Lenophyllum Rose — Ленофиллюм
- Meterostachys Nakai
- Monanthes Haw. — Монантес
- Orostachys Fisch. — Горноколосник
- Pachyphytum Link, Klotzsch & Otto — Пахифитум
- Perrierosedum (A.Berger) H.Ohba
- Petrosedum Grulich — Скальноочиток
- Phedimus Raf. — Федимус
- Pistorinia DC. — Писториния
- Prometheum (A.Berger) H.Ohba
- Pseudosedum (Boiss.) A.Berger — Ложноочиток
- Rhodiola L. — Родиола
- Rosularia (DC.) Stapf — Розеточница
- Sedum L. — Очиток
- Sempervivum L. — Молодило
- Sinocrassula A.Berger
- Thompsonella Britton & Rose — Томпсонелла
- Tylecodon Toelken — Тилекодон
- Umbilicus DC. — Умбиликус
- Villadia Rose — Вилладия
Галерея
правитьНекоторые роды и их представители:
См. также
правитьПримечания
править- ↑ Crassulaceae J.St.-Hil. | Plants of the World Online | Kew Science (англ.). Plants of the World Online. Дата обращения: 26 октября 2022. Архивировано 23 сентября 2022 года.
- ↑ Roeland C. H. J. Van Ham, Henk ’t Hart. Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA restriction-site variation (англ.) // American Journal of Botany. — 1998-01. — Vol. 85, iss. 1. — P. 123–134. — doi:10.2307/2446561.
- ↑ Urs Eggli. Illustrated Handbook of Succulent Plants: Crassulaceae. — Springer Science & Business Media, 2012-12-06. — 519 с. — ISBN 978-3-642-55874-0. Архивировано 26 октября 2022 года.
- ↑ Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase. Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. — University of Chicago Press, 2017-11-13. — 801 с. — ISBN 978-0-226-52292-0. Архивировано 26 октября 2022 года.
- ↑ Die Natürlichen Pflanzenfamilien
- ↑ Crassulaceae J.St.-Hil. (англ.). WFOPL. Дата обращения: 15 января 2024. Архивировано 15 января 2024 года.
- ↑ Crassulaceae J.St.-Hil. | Plants of the World Online | Kew Science (англ.). Plants of the World Online. Дата обращения: 25 октября 2022. Архивировано 23 сентября 2022 года.
Литература
править- Гончарова С., Колдаева М., Белуха А. Дальневосточные толстянковые в культуре // Цветоводство : Журнал. — 2011. — № 5.
- Траншель В. А.,. Толстянковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.