Википедия

Тероцефалы

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 11 декабря 2023 года; проверки требуют 4 правки.

Тероцефалы[1] (лат. Therocephalia) — клада терапсид, традиционно рассматриваемая в ранге подотряда или отряда. Очень примитивные териодонты, возможно, родственные горгонопсам с одной стороны и цинодонтам — с другой. Вместе с цинодонтами образуют группу эутериодонтов (Eutheriodontia).

† Тероцефалы
Реконтрукция Pristerognathus
Реконтрукция Pristerognathus
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Синапсиды
Клада:
Эупеликозавры
Клада:
Сфенакодонты
Клада:
Sphenacodontoidea
Клада:
Терапсиды
Клада:
Териодонты
Клада:
Eutheriodontia
Подотряд:
† Тероцефалы
Международное научное название
Therocephalia Broom, 1903
Геохронология
 266—243 млн лет

Описание

править
 
Голова Lycosuchus
 
Hofmeyria — примитивный тероцефал верхнепермской эпохи
 
Regisaurus jacobi
 
Tetracynodon — представитель скалопозавров
 
Sesamodon — ближайший родственник баурии

В отличие от горгонопсов, челюстная мускулатура распространялась на дорсальную часть мозговой коробки, оставляя лишь узкий сагиттальный гребень. У многих продвинутых тероцефалов есть вторичное нёбо, но, в отличие от цинодонтов, в его образовании участвуют сошник, предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нёбная кость не входит в состав вторичного нёба. У мелких продвинутых тероцефалов — представителей семейства бауриид[2] (Bauriidae) — глазница неполная (как у млекопитающих, её задний край редуцирован). Зубная кость значительно увеличена, но прочие кости нижней челюсти сохранены. Скелет у некоторых видов массивный, ноги длинные, хвост обычно короткий. Передние конечности обычно широко расставлены. Очень разнообразная группа, существовавшая со среднепермской по нижнетриасовую эпоху.

В верхнепермских отложениях Владимирской области в районе Быковки обнаружены многочисленные копролиты, оставленные, возможно, тероцефалами и протерозухидами. В копролитах содержатся полые вытянутые структуры, которые могут быть остатками волос, что свидетельствует о присутствии волосяного покрова у терапсид уже 252 миллиона лет назад[3].

Представители

править
 
Purlovia maxima

Выделяют множество семейств, иногда на уровне отдельных подотрядов рассматривают собственно тероцефалов, скалопозавров и бауриаморф.

  • Собственно тероцефалы (Therocephalia) — примерно 5 семейств, из которых наиболее многочисленны пристерогнатиды[4] (Pristerognathidae). Сюда же относят (или даже объединяют с пристерогнатидами) сцилакозаврид[источник не указан 2512 дней] (Scylacosauridae) и ликозухид[5] (Lycosuchidae). Это очень примитивные хищные тероцефалы, во многом сходные по образу жизни с горгонопсами. Многие виды (Trochosuchus, Lycosuchus, Porosteognathus) имели две пары функционирующих верхних «клыков», сильно развитые резцы и слабые послеклыковые зубы. Впрочем, наличие двух пар клыков подвергается в настоящее время сомнению — не исключено, что за дополнительный функционирующий клык принимали замещающий клык, обычно скрытый в толще верхнечелюстной кости. Собственно Pristerognathus обладали длинной низкой мордой и очень развитыми клыками. Длина самых крупных видов достигала 2 метров. Известны из средней — поздней «перми» Южной Африки и Восточной Европы. Найденные в России сцилакозух (Scylacosuchus) и поростеогнат (Porosteognathus) очень сходны с южноафриканскими родами.

Следующие подгруппы объединяют в группу эутероцефалов[источник не указан 2512 дней] (Eutherocephalia):

  • Надсемейство вайтсиоидеи[6] (Whaitsioidea), включая семейство вайтсиид[4] (Whaitsiidae) — верхнепермские — нижнетриасовые всеядные или даже растительноядные тероцефалы. Отличаются низким черепом, возможно, было мягкое вторичное нёбо. Особенно характерна редукция заклыковых зубов, иногда они полностью отсутствуют. Примерно 6 семейств. К этой группе относятся Theriognathus, Moschorhinus, аннатерапсид, эучамберсия, мосховайтсия. Род эучамберсия имел ядовитые железы на верхней челюсти, соединявшиеся с бороздчатыми верхними клыками. Ядовитые зубы могли иметь и некоторые другие вайтсииды (Megawhaitsia patrichae). Посткраниальный скелет массивный, ноги иногда довольно короткие. Самые крупные имели череп до 50 см длиной. Верхняя пермь — нижний триас Южной Африки, России и Азии (Китай).
  • Скалопозавры[источник не указан 2512 дней] (семейство Scaloposauridae или инфраотряд Scaloposaurida) — мелкие тероцефалы, некоторыми авторами считаются самыми примитивными. Зубная система полная. Вероятно, насекомоядные или всеядные. Некоторые внешне, вероятно, напоминали мелких хищных млекопитающих. Вторичное нёбо зачаточное. Примерно 8 семейств из средней перми — раннего триаса Южной Африки, Антарктики и России.
  • Бауриаморфы[источник не указан 2512 дней] (надсемейство Baurioidea или инфраотряд Bauriamorpha). Самые прогрессивные тероцефалы, с развитым вторичным нёбом, неполной глазницей. Задние зубы давящие. Вероятно, мелкие растительноядные или насекомоядные. Верхняя пермь — нижний триас Южной Африки, Антарктики и России. Наиболее известны баурия (Bauria) Ericiolacerta и Regisaurus из нижнего триаса Южной Африки и Антарктики. Скелет регизавра и Ericiolacerta очень своеобразный — с длинными конечностями (задние длиннее), практически полным отсутствием хвоста и довольно длинной шеей. У каренита (Karenites) из верхней перми Кировской области (Котельнич) описаны кожные окостенения в виде ряда пластинок вдоль спины. У этого же рода обнаружены рудименты дополнительных пальцев кисти.

Прежде тероцефалов считали возможными предками цинодонтов или даже предками млекопитающих, но позднейшие исследования показали, что это не так. Тероцефалы не выдержали конкуренции с цинодонтами и вымерли в конце нижнего триаса.

См. также

править

Примечания

править
  1. ↑ Вьюшков, 1964, с. 275.
  2. ↑ Татаринов Л. П. Эволюция териодонтов. — М.: Наука, 1976. — С. 150. — 260 с. Архивировано 5 февраля 2023 года.
  3. ↑ А. Г. Сенников, В. К. Голубев, G. Niedzwiedzki, P. Bajdek, K. Owocki, T. Sulej. Древнейшая находка остатков волос в копролитах тетрапод из терминальной перми Владимирской области. — М.: ПИН РАН, 2016. — P. 71-72. Архивная копия от 3 ноября 2023 на Wayback Machine
  4. ↑ 1 2 Татаринов, 2009, с. 246.
  5. ↑ Сучкова Ю. А., Голубев В. К. [https://www.researchgate.net/profile/Julia_Suchkova/publication/334807359 Новый пермский тероцефал (Therocephalia, Theromorpha) из Сундырского комплекса Восточной Европы] // Палеонтологический журнал. — 2019. — Т. 4. — С. 87—92. — doi:10.1134/S0031031X19040123.
  6. ↑ Татаринов, 2009, с. 248.

Литература

править
  • Вьюшков Б. П. Надсемейство Scylacosauroidea (=Therocephalia). Тероцефалы // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 275—280. — 724 с. — 3000 экз.
  • Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 116—129.
  • Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. / под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — М.: ГЕОС, 2008. — С. 184—208.
  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — С. 195—197.
  • Татаринов Л. П. Тероцефалы и скалопозавры // Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 245—260. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  • Valentin P. Tverdokhlebov, Galina I. Tverdokhlebova, Alla V. Minikh, Mikhail V. Surkov, and Michael J. Benton. (2005). Upper Permian vertebrates and their sedimentological context in the South Urals, Russia, Earth-Science Reviews 69: 27—77.

Ссылки

править
Источник — https://ru.wiki.x.io/w/index.php?title=Тероцефалы&oldid=136370853