Скелетохронология — метод, используемый для определения индивидуального возраста позвоночных путем подсчета так называемых ростовых слоёв в кальцифицированных частях скелета позвоночных животных[1][2]. Метод широко используется в современных исследованиях возраста ныне живущих и вымерших животных[2][3].

Термин «скелетохронология» был предложен Жаком Кастане в 1977 году для описания метода определения возраста по минерализованным скелетным элементам[4][5]. Наибольшее распространение он приобрёл среди герпетологов и батрахологов. В ихтиологии и териологии обычно используют термин «регистрирющие структуры», так как определение возраста у рыб и млекопитающих чаще проводится по чешуе и зубам, не относящимся к скелету[5][1].

История

править

С начала XX века стали появляться сообщения о том, что в связи с неравномерностью нарастания в течение года костной ткани образуются ростовые слои. Уже тогда делались предположения, что с их помощью можно определять возраст рыб[6], амфибий и рептилий[5][7][8], а также млекопитающих[9][10][11], но доказательств годичного характера формирования этих слоёв ещё не было. Начали накапливаться свидетельства того, что ростовые слои в костях коррелируют с длиной тела особей и их возрастом[12][13][14], а также отражают периоды засухи[15]. Доказательства годовой периодичности формирования ростовых слоёв костной ткани начали появляться со второй половины XX века[16][17][18]. С помощью скелетохронологии была показана ненадёжность определения возраста амфибий и рептилий по линейным размерам тела[19]. Тогда же метод стал широко применяться в герпетологических исследованиях[1].

Принцип

править
 
Срез плечевой кости зелёной черепахи с хорошо различимыми линиями склеивания

В костной ткани выделяют слои, состоящие из участков различной толщины. Широкие зоны образуются в период активного роста. Узкие зоны, называемые линиями склеивания, соответствуют периодам покоя. Один слой костной ткани из широкой и узкой полосы соответствует одному году[20].

Регистрирующие структуры отражают сезонные изменения физиологического состояния организма, происходящие в ходе диапаузы[2]. Эти изменения имеют эндогенные причины, так как происходят в том числе при помещении животных в постоянные условия[21][22][23]. У животных, обитающих в регионах с мягким климатом и нечёткой сезонностью ростовые слои в кости выражены плохо[24].

Часто в костях наблюдаются резорбция ткани, из-за чего ростовые слои, соответствующие первым годам жизни, разрушаются. У мелких холоднокровных животных она незначительна, в то время как у средних и крупных (черепах и крокодилов) она более интенсивна. Наиболее выражена резорбция в костях теплокровных животных, таких как синапсиды (включая млекопитающих) и орнитодиры (включая птиц)[25].

Костная ткань способна фиксировать различные внутрисезонные изменения физиологического состояния организма, приводящие к задержке роста. Это приводит к формированию дополнительных линий, не являющихся годовыми[26][27]. Как правило, такие линии менее резко выражены, что позволяет отличить их от годовых[26].

Применение

править

Беспозвоночные

править

У некоторых беспозвоночных животных возможно определение возраста по ростовым слоям во внешнем скелете, таком как известковый скелет кораллов[28] или раковины двустворчатых[29], плеченогих[30], иглокожих[31]. Метод получил название склерохронологии[англ.] по аналогии с дендрохронологией[28][29]. Иногда скелетохронология рассматривается как разновидность склерохронологии[4].

Определение возраста рыб производят, как правило, по отолитам и чешуям, не относящимся к скелету, но возможно также использование в качестве регистрирующих структур костей жаберной крышки, позвонков и лучей плавников[32][2][33].

Земноводные и пресмыкающиеся

править

Метод наиболее часто используется для определения возраста современных амфибий и рептилий, так как кости этих животных не претерпевают внутренней перестройки[1][25]. Выбор регистрирующих структур зависит от таксона. Как правило, применяют трубчатые кости. Так, для определения возраста ящериц и бесхвостых амфибий используют в основном фаланги пальцев[1][34][35], в то время как для хвостатых амфибий они непригодны в силу высокой регенерационной способности[36]. Возможно также использование других трубчатых костей, таких как бедренная, большая и малая берцовые[35][37]. У змей регистрирующими структурами являются позвонки, в том числе хвостовые[38], или некоторые кости черепа[36]. Для ящерицы с сильно редуцированными конечностями — трёхпалого хальцида — также показана применимость хвостовых позвонков[39]. У крокодилов определение возраста возможно с помощью остеодерм[2].

Метод определения возраста по регистрирующим структурам был применен также для оценки скорости роста динозавров, однако в данном случает оценка осложняется тем, что так называемые «годичные кольца» на срезе костей могли закладываться чаще, чем один раз в год, что свойственно современным эндотермам, и таким образом нивелировать все получаемые в подобных исследованиях результаты[40].

Первые попытки выявления ростовых слоёв в костной ткани птиц были многообещающими[41]. В работе, опубликованной годом позже, не рекомендовалось использование кости птиц в качестве регистрирующей структуры без дополнительных исследований, так как ростовые слои в периосте выявлялись не по всей поверхности кости, а на отдельных участках, а в эндосте не являлись годовыми[42]. Дальнейшие исследования показывали как положительные[43][44], так и отрицательные[45][46][47] результаты.

Млекопитающие

править

Костная ткань млекопитающих, как правило, сильно васкуляризирована, в связи с чем новые слои подвержены перестройке. В разных группах её скорость отличается, поэтому отличается и значимость костной ткани млекопитающих как регистрирующей структуры. В качестве регистрирующей структуры у млекопитающих чаще используют ткани зуба[1]. Этот метод получил название цементохронологии. Костная ткань используется в качестве регистрирующей структуры у насекомоядных, зайцеобразных и грызунов[48].

Примечания

править
  1. 1 2 3 4 5 6 Клевезаль, Смирина, 2016.
  2. 1 2 3 4 5 Buffrénil et al., 2021, pp. 627.
  3. Woodward et al., 2013, pp. 195—216.
  4. 1 2 J. Castanet. Age Estimation and Longevity in Reptiles (англ.) // Gerontology. — 1994. — Vol. 40, iss. 2—4. — P. 174–192. — ISSN 0304-324X 1423-0003, 0304-324X. — doi:10.1159/000213586.
  5. 1 2 3 Смирина Э. М,, Ройтберг Е. С,. Развитие исследований роста рептилий в направлениях определенных А.М. Сергеевым // Зоологический журнал. — 2012. — Т. 91, № 11. — С. 1291—1301. Архивировано 17 декабря 2021 года.
  6. Cunningham N. A. Zones of growth in the skeletal structures of Gadidae and Pleuronectidae (англ.) // Annual report of the Fishery Board for Scotland. — 1904. — Vol. 23. — P. 125–140. Архивировано 8 февраля 2022 года.
  7. Брюзгин В. Д. К методике исследования возраста и роста рептилий // Доклады АН СССР. — 1939. — Т. 23, № 4. — С. 402–404. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
  8. William C. Senning. A study of age determination and growth of Necturus maculosus based on the parasphenoid bone (англ.) // American Journal of Anatomy. — 1940-05. — Vol. 66, iss. 3. — P. 483–495. — ISSN 1553-0795 0002-9106, 1553-0795. — doi:10.1002/aja.1000660307. Архивировано 17 декабря 2021 года.
  9. Клер В. О. К методике исследования периодики роста // Русский зоологический журнал. — 1927. — Т. 7, № 4. — С. 114–133. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
  10. Чапский К. К. Определение возраста некоторых млекопитающих по микроструктуре кости // Изв. Естественнонаучного ин-та им. П.Ф. Лесгафта. — 1952. — Т. 25. — С. 47–67. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
  11. Мейер М. Н. О возрастной изменчивости малого суслика // Зоологический журнал. — 1957. — Т. 36, № 9. — С. 1393–1402. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
  12. Petter-Rousseaux A. Recherches sur la croissance et le cycle d'activité testiculaire de Natrix natrix helvetica (Lacépède) (фр.) // La terre et la vie. — 1953. — P. 175—223. Архивировано 26 декабря 2021 года.
  13. Mattox N. T. Annular rings in the long bones of turtles and their correlation with size (англ.) // Transactions of the Illinois State Academy of Science. — 1935. — Vol. 28. — P. 255—256. Архивировано 12 февраля 2022 года.
  14. Frank E. Peabody. Annual growth zones in living and fossil vertebrates (англ.) // Journal of Morphology. — 1961-01. — Vol. 108, iss. 1. — P. 11–62. — ISSN 1097-4687 0362-2525, 1097-4687. — doi:10.1002/jmor.1051080103. Архивировано 26 декабря 2021 года.
  15. Frank E. Peabody. A Kansas Drouth Recorded in Growth Zones of a Bullsnake // Copeia. — 1958-06-18. — Т. 1958, вып. 2. — С. 91. — doi:10.2307/1440547. Архивировано 26 декабря 2021 года.
  16. Смирина Э. М. Годовые слои в костях травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоологический журнал. — 1972. — Т. 51, № 10. — С. 1529—1534. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
  17. Jacques Castanet, Guy Naulleau. Données expérimentales sur la valeur des marques squelettiques comme indicateur de l‘âge chez Vipera aspis (L.) (Ophidia, Viperidae) (фр.) // Zoologica Scripta. — 1974-08. — Vol. 3, livr. 5—6. — P. 201–208. — ISSN 1463-6409 0300-3256, 1463-6409. — doi:10.1111/j.1463-6409.1974.tb00817.x. Архивировано 17 декабря 2021 года.
  18. Nishiwaki M., Ohsumi S., Kasuya T. Age characteristics in the sperm whale mandible (англ.) // The Norwegian Whaling Gazette. — 1961. — Vol. 50. — P. 499—507. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
  19. Смирина Э. М. О темпе роста и выживаемости травяных лягушек (Rana temporaria) в первые годы жизни // Зоологический журнал. — 1980. — Т. 59, № 12. — С. 1831—1840. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
  20. Смирина, 1989, с. 145.
  21. Federico Marangoni, Eduardo Schaefer, Rodrigo Cajade, Miguel Tejedo. Growth-Mark Formation and Chronology of Two Neotropical Anuran Species (англ.) // Journal of Herpetology. — 2009-09. — Vol. 43, iss. 3. — P. 546–550. — ISSN 0022-1511. — doi:10.1670/08-230R1.1.
  22. Jacques Castanet, Guy Naulleau. Données expérimentales sur la valeur des marques squelettiques comme indicateur de l‘âge chez Vipera aspis (L.) (Ophidia, Viperidae) (англ.) // Zoologica Scripta. — 1974-08. — Vol. 3, iss. 5—6. — P. 201–208. — ISSN 1463-6409 0300-3256, 1463-6409. — doi:10.1111/j.1463-6409.1974.tb00817.x. Архивировано 17 декабря 2021 года.
  23. N. Mrosovsky. Circannual cycles in golden-mantled ground squirrels: fall and spring cold pulses (англ.) // Journal of Comparative Physiology A. — 1990-11. — Vol. 167, iss. 5. — ISSN 1432-1351 0340-7594, 1432-1351. — doi:10.1007/BF00192662.
  24. Richard C. Bruce, Jacques Castanet. Application of Skeletochronology in Aging Larvae of the Salamanders Gyrinophilus porphyriticus and Pseudotriton ruber (англ.) // Journal of Herpetology. — 2006-03. — Vol. 40, iss. 1. — P. 85–90. — ISSN 0022-1511. — doi:10.1670/42-05N.1. Архивировано 26 декабря 2021 года.
  25. 1 2 Buffrénil et al., 2021, pp. 634—636.
  26. 1 2 Смирина, 1989, с. 151.
  27. Buffrénil et al., 2021, pp. 636.
  28. 1 2 R.W. Buddemeier, J.E. Maragos, D.W. Knutson. Radiographic studies of reef coral exoskeletons: Rates and patterns of coral growth (англ.) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. — 1974-01. — Vol. 14, iss. 2. — P. 179–199. — doi:10.1016/0022-0981(74)90024-0. Архивировано 15 июня 2022 года.
  29. 1 2 Золотарев В. Н. Склерохронология морских двустворчатых моллюсков / Отв. ред. Зайцев Ю. П.. — Киев: Научная думка, 1989. — С. 4. — 112 с. — ISBN 5-12-000797-x.
  30. G R Clark. Growth Lines in Invertebrate Skeletons (англ.) // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. — 1974-05. — Vol. 2, iss. 1. — P. 77–99. — ISSN 1545-4495 0084-6597, 1545-4495. — doi:10.1146/annurev.ea.02.050174.000453. Архивировано 17 декабря 2021 года.
  31. Weber J. N. [https://scholarspace.manoa.hawaii.edu/bitstream/10125/3984/v23n4-452-466.pdf Origin of Concentric Banding in the Spines of the Tropical Echinoid Heterocentrotus] (англ.) // Pacific Science. — 1969. — Vol. 23. — P. 452—466. Архивировано 17 декабря 2021 года.
  32. Мина М. В., Клевезаль Г. А. Автобиографии животных. М.: Знание. 1970
  33. Чугунова, 1959, с. 60—72.
  34. Estación Biológica de Doñana-CSIC, Sevilla, Spain, M. Comas, S. Reguera, Universidad de Granada, Spain, F. J. Zamora–Camacho. Comparison of the effectiveness of phalanges vs. humeri and femurs to estimate lizard age with skeletochronology // Animal Biodiversity and Conservation. — 2016. — Т. 39, вып. 2. — С. 237–240. — doi:10.32800/abc.2016.39.0237. Архивировано 20 декабря 2021 года.
  35. 1 2 Ella Smirina, Natalia Ananjeva. Growth layers in bones and acrodont teeth of the agamid lizard Laudakia stoliczkana (Blanford, 1875) (Agamidae, Sauria) // Amphibia-Reptilia. — 2007. — Т. 28, вып. 2. — С. 193–204. — ISSN 1568-5381 0173-5373, 1568-5381. — doi:10.1163/156853807780202512. Архивировано 21 декабря 2021 года.
  36. 1 2 Смирина, 1989, с. 147.
  37. Смирина, 1989, с. 146—147.
  38. Waye H. L., Gregory P. T. Determining the age of garter snakes (Thamnophis spp.) by means of skeletochronology (англ.) // Canadian Journal of Zoology. — 1998. — Vol. 76, no. 2. — P. 288—294. — doi:10.1139/z97-201.
  39. Fabio Maria Guarino. Structure of the femora and autotomous (postpygal) caudal vertebrae in the three-toed skink Chalcides chalcides (Reptilia: Squamata: Scincidae) and its applicability for age and growth rate determination (англ.) // Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology. — 2010-03. — Vol. 248, iss. 4. — P. 273–283. — doi:10.1016/j.jcz.2009.11.001. Архивировано 17 июня 2018 года.
  40. Thomas Mark Lehman, Holly Woodward Ballard. Modeling growth rates for sauropod dinosaurs (англ.) // Paleobiology[англ.]. — Paleontological Society[англ.], 2008-03-01. — Vol. 34. — doi:10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2. Архивировано 25 июля 2021 года.
  41. R.W.M. van Soest, W.L. van Utrecht. The Layered Structure of Bones of Birds as a Possible Indication of Age // Bijdragen tot de Dierkunde. — 1971-06-14. — Т. 41, вып. 1. — С. 61–66. — ISSN 2666-0644 0067-8546, 2666-0644. — doi:10.1163/26660644-04101008. Архивировано 20 декабря 2021 года.
  42. Клевезаль Г.А., Каллер Салас А.В., Кирпичев С.П. Об определении возраста птиц по слоям в периостальной кости // Зоологический журнал. — 1972. — Т. 92, № 11. — С. 1333—1348. цит. по: Клевезаль, Смирина, 2016
  43. Estelle Bourdon, Jacques Castanet, Armand de Ricqlès, Paul Scofield, Alan Tennyson. Bone growth marks reveal protracted growth in New Zealand kiwi (Aves, Apterygidae) (англ.) // Biology Letters. — 2009-10-23. — Vol. 5, iss. 5. — P. 639–642. — ISSN 1744-957X 1744-9561, 1744-957X. — doi:10.1098/rsbl.2009.0310. Архивировано 24 ноября 2021 года.
  44. N. S. Sukhanova. Age-related changes of the histological structure in the limb bones of the domestic fowl // Agricultural Science Euro-North-East. — 2021-04-22. — Т. 22, вып. 2. — С. 264–277. — ISSN 2072-9081 2500-1396, 2072-9081. — doi:10.30766/2072-9081.2021.22.2.264-277. Архивировано 20 декабря 2021 года.
  45. Richard C. Nelson, Theodore A. Bookhout. Counts of Periosteal Layers Invalid for Aging Canada Geese // The Journal of Wildlife Management. — 1980-04. — Т. 44, вып. 2. — С. 518. — doi:10.2307/3807992. Архивировано 20 декабря 2021 года.
  46. Wim Van Neer, Katrien Noyen, Bea De Cupere, Ingrid Beuls. On the Use of Endosteal Layers and Medullary Bone from Domestic Fowl in Archaeozoological Studies (англ.) // Journal of Archaeological Science. — 2002-02. — Vol. 29, iss. 2. — P. 123–134. — doi:10.1006/jasc.2001.0696. Архивировано 7 марта 2022 года.
  47. Joanna Drozdowska, Włodzimierz Meissner. Changes in endosteal cell layer number of long bones are not appropriate for ageing birds: Evidence from Baltic razorbills (Alca torda Linnaeus, 1758) (англ.) // Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology. — 2014-08. — Vol. 253, iss. 6. — P. 493–496. — doi:10.1016/j.jcz.2014.07.001. Архивировано 27 июня 2018 года.
  48. Клевезаль, 2007, с. 86—89.

Литература

править