Цианобакте́рии[1], или сине-зелёные во́доросли[2][1], или циане́и[2][1] (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — отдел[3] крупных грамотрицательных бактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.
| Цианобактерии | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Anabaena spiroides | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Отдел: Цианобактерии |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Cyanobacteria Stanier[англ.] ex Cavalier-Smith, 2002 | ||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
|
||||||||||
| Дочерние таксоны | ||||||||||
|
См. текст |
||||||||||
| ||||||||||
Эволюционное и систематическое положение
правитьЦианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, постройки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу. Цианобактерии относятся к наиболее сложно организованным и морфологически дифференцированным прокариотам.
Один из видов древних цианобактерий, вступив в эндосимбиоз с предком архепластид, дал начало их хлоропластам (по молекулярным данным, хлоропласты в этой группе приобретались лишь однажды, а ближайший современный родственник их предка — цианобактерия Gloeomargarita lithophora[англ.])[комм. 1]. Кроме этого, известен ещё только один случай первичного[комм. 2] появления пластид — у амёб рода Paulinella[англ.] (вступивших в симбиоз с другой цианобактерией и значительно позже)[4].
Цианобактерии являются объектом исследования как альгологов (как организмы, физиологически схожие с эукариотическими водорослями), так и бактериологов (как прокариоты). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе растений («сине-зелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.
Жизненные формы и экология
править.jpg)
В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки (гликокаликс, состоящий из пептидогликана). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые азотфиксирующие цианобактерии способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев. Гетероцисты выполняют функцию азотфиксации, в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.
Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (выделяют такие токсины, как anatoxin-a, anatoxin-as, аплизиатоксин, цилиндроспермопсин, домоевую кислоту, микроцистин, нодулярин, неосакситоксин, сакситоксин) и условно-патогенны (например, Anabaena). Главные участники цветения воды, которое вызывает массовые заморы рыбы и отравления животных и людей. Уникальное экологическое положение обусловлено наличием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).
Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.
Биохимия и физиология
правитьЦианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светособирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.
Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных выпячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ) — тилакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.
Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако, способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).
Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, который отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально-дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5—15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицина или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.
Значение
правитьЦианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к «кислородной катастрофе» — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад), которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному гуронскому оледенению.
В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части пищевых цепей и производят значительную часть кислорода (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).
Однако многие цианобактерии являются токсичными для зоопланктона, поэтому при массовом цветении вызывают гибель многих его представителей, нанося вред питающимся зоопланктоном организмам, о чём свидетельствует выявление мёртвого планктона в пробах с помощью красителя, например, анилинового[5].
Наиболее многочисленными оксигенными фототрофными организмами в океане являются представители родов Prochlorococcus и Synechococcus[6].
Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован.
В настоящее время цианобактерии служат важнейшими модельными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов спирулина и носток из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.
Классификация
правитьИсторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.
В соответствии с «Справочником Берджи по бактериологической систематике», цианобактерии распределены по морфологии на 5 порядков. Хроококковые (Chroococcales) и плеврокапсовые (Pleurocapsales) объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки осциллаториевые (Oscillatoriales), ностоковые (Nostocales), стигонемовые (Stigonematales) входят нитчатые формы. Порядок Oscillatoriales включает в себя нитчатые безгетероцистные виды. Нитчатые формы, имеющие гетероцисты, делятся на виды с настоящим ветвлением Stigonematales, неветвящиеся и виды с ложным ветвлением Nostocales. «Высокоорганизованные» порядки содержат нитчатые формы, разница между ними — в наличии или отсутствии истинного ветвления и в наличии или отсутствии дифференцированных клеток (гетероцист и гормогониев). Внесистематической группой цианобактерий считаются «прохлорофиты» — цианобактерии, содержащие помимо хлорофилла a какой-либо другой хлорофилл (b, с или d). Некоторые из них не имеют фикобилипротеинов (хотя это — один из основных признаков цианобактерий). Родство установлено по гомологии 16S rDNA и генов фотосинтетического аппарата (psbA, psbB).
По данным сайта AlgaeBase, на январь 2018 года отдел делят на следующие таксоны рангом по порядок включительно[7]:
- Класс Cyanophyceae
- Роды incertae sedis
- Подкласс Gloeobacterophycidae
- Порядок Gloeobacterales
- Порядок Gloeomargaritales
- Подкласс Nostocophycidae
- Порядок Nostocales — Ностоковые
- Подкласс Oscillatoriophycidae
- Порядок Chroococcales — Хроококковые
- Порядок Chroococcidiopsidales
- Порядок Oscillatoriales — Осциллаториевые
- Порядок Pleurocapsales — Плеврокапсовые
- Порядок Spirulinales
- Подкласс Synechococcophycidae
- Порядок Pseudanabaenales
- Порядок Synechococcales
По данным сайта NCBI, на январь 2018 года в отдел включают следующие порядки[8]:
- Роды incertae sedis
- Порядок Chroococcidiopsidales
- Порядок Gloeoemargaritales
- Порядок Nostocales — Ностоковые
- Порядок Pleurocapsales — Плеврокапсовые
- Порядок Spirulinales
- Порядок Synechococcales
- Подкласс Oscillatoriophycideae
- Порядок Chroococcales — Хроококковые
- Порядок Oscillatoriales — Осциллаториевые
- Класс Gloeobacteria
- Порядок Gloeobacterales
Ранее выделявшийся порядок Prochlorales понижен в ранге до семейства Prochloraceae порядка Synechococcales, а порядок Стигонемовые (Stigonematales) синонимизирован с ностоковыми.
См. также
правитьПримечания
правитьКомментарии
- ↑ Время разделения эволюционных линий Gloeomargarita и предка хлоропластов оценивают в 2,1 млрд лет назад, а время существования последнего общего предка архепластид — в 1,9 млрд лет назад[4].
- ↑ То есть в результате симбиоза непосредственно с цианобактерией, а не с уже содержащей пластиду эукариотической клеткой.
Источники
- ↑ 1 2 3 Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 576. — 831 с. — 100 000 экз.
- ↑ 1 2 Синезелёные водоросли / Ю. Е. Петров // Сафлор — Соан. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 23).
- ↑ Исторически названия таксонов синезелёных водорослей регулируются МКН, поэтому высший ранг группы — отдел, а не тип, как у остальных бактерий.
- ↑ 1 2 Sánchez-Baracaldo P., Raven J. A., Pisani D., Knoll A. H. Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2017. — Vol. 114, no. 37. — doi:10.1073/pnas.1620089114. — PMID 28808007. Архивировано 23 января 2022 года.
- ↑ Анна Семёнова, канд. биол. наук. «Инопланетянин» с болота Целау // Наука и жизнь. — 2022. — № 10. — С. 3,4.
- ↑ Daniella Mella-Flores, Christophe Six, Morgane Ratin, Frédéric Partensky, Christophe Boutte. Prochlorococcus and Synechococcus have Evolved Different Adaptive Mechanisms to Cope with Light and UV Stress (англ.) // Frontiers in Microbiology. — 2012. — Т. 3. — ISSN 1664-302X. — doi:10.3389/fmicb.2012.00285.
- ↑ Taxonomy Browser : Class: Cyanophyceae : [англ.] // AlgaeBase. (Дата обращения: 12 февраля 2018).
- ↑ Taxonomy Browser : Cyanobacteria : [англ.] // NCBI. (Дата обращения: 12 февраля 2018).
Литература
править- Гусев М. В., Никитина А. А. Цианобактерии: (Физиология и метаболизм). — М.: Наука, 1979. — 228 с. — 950 экз.
- Судьина Е. Г., Шнюкова Е. И., Костлан Н. В. и др. Биохимия сине-зеленых водорослей / Отв. ред. К. М. Сытник. — Киев: Наукова думка, 1978. — 264 с. — 1000 экз.
Ссылки
править
- Gillian Cribbs (1997) Nature’s Superfood, the Blue-Green Algae Revolution. Newleaf. ISBN 0-7522-0569-2
- Marshall Savage, (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little, Brown. ISBN 0-316-77163-5
- Dyer, Betsey D. A Field Guide to Bacteria. Ithaca: Comstock Publishing Associates, 2003.
- «Архитекторы земной атмосферы» Введение в биологию цианобактерий Беркли. 03 Feb. 2006.
- Обзор цианобактерий
- Исследовательский сайт по цианобактериям
- Gomont M. (1892): Monographie des Oscillatoriées (Nostocacées homocystées). — Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. 7, 15: 263—368, 16: 91—264.