Сателлитная ДНК
Сателли́тная ДНК (англ. Satellite DNA) — характерный компонент эукариотического генома, состоящий из тандемно организованных повторов нуклеотидных последовательностей. Сателлитная ДНК не кодирует белки и локализована в конститутивном гетерохроматине хромосом[1]. Сателлитная ДНК характерна для теломерных и центромерных областей хромосом[2].
Изначально термином «сателлитная ДНК» обозначали ту часть эукариотического генома, которая отделялась при градиентном ультрацентрифугировании и, следовательно, по плотности и по содержанию пар АТ/ГЦ должна была отличаться от основной массы ДНК. Этот термин является техническим обозначением физико-химических свойств означенных фракций, а не отражением их биологических свойств. В дальнейшем выяснилось, что гены рибосомной РНК, митохондриальные и хлоропластные ДНК могут образовывать отдельные сателлитоподобные пики в градиенте. С другой стороны, «истинные» сателлиты с ГЦ-составом, идентичным с основной ДНК, невозможно отделить от основной массы ДНК, и они обнаруживаются как «скрытые» сателлиты[1].
Следует четко разграничить термины «сателлитная ДНК» и минисателлитные и микросателлитные ДНК. Основное различие между ними заключается, во-первых, в том, что мини- и микросателлиты, в отличие от сателлитной ДНК, обнаруживаются в эухроматине, а во-вторых, число копий повторов в мини- и микросателлитах намного меньше по сравнению с сателлитной ДНК. Общим для всех трёх компонентов является наличие тандемно расположенных повторов, а префиксы «мини-» и «микро-» отражают различия в длине повторяющихся единиц. Длина повторяющейся единицы минисателлитных ДНК составляет 10—100 пар нуклеотидов, а микросателлитных — менее 10 пар. Длина повторяющегося мотива сателлитной ДНК не имеет каких-либо ограничений. Она варьирует от 2 до нескольких сотен пар[1].
Сателлитную ДНК не следует путать с сателлитными (спутничными) районами акроцентрических хромосом. Использование одного и того же термина является неудачным совпадением, сложившимся исторически[3].
История открытия и изучения
правитьОткрытие сателлитной ДНК связано с разработкой метода ультрацентрифугирования в градиенте плотности. В конце 1950-х — начале 1960-х этот метод был основным для фракционирования и характеристики тотальной ДНК. Первые опыты по центрифугированию ДНК в градиенте плотности хлорида цезия, проведённые на ДНК из тимуса теленка, показали гетерогенность её состава. Сам термин «сателлитная ДНК» был введён в 1961 году Солом Китом в результате опытов по центрифугированию ДНК макаки-резуса, аллигатора, морской свинки и домовой мыши[4]. В ходе этих опытов было найдено, что кроме основного пика в распределении плотности есть минорный «сателлитный» пик. Однако природа этого типа ДНК оставалась неизвестной. Первые предположения о природе сателлитной ДНК были сделаны годом позже. Schildkraut с коллегами предположили, что минорный пик в распределении плотности ДНК может быть обусловлен наличием симботических организмов либо присутствием ДНК, обогащённых «неклассическими» нуклеотидными основаниями, например, 5-метилитозином[5].
Первым исследованным вопросом о природе сателлитной ДНК стал вопрос внутриклеточной локализации. Результаты опытов по сравнению профилей плавучей плотности ядерной ДНК и ДНК хлоропластов листьев шпината огородного (Spinacia oleracea)[6], а также ядерной ДНК и митохондриальной ДНК нейроспоры густой (Neurospora crassa)[7], дрожжей[8], животных[9] показали, что плавучая плотность ДНК органелл выше, чем ядерной ДНК, что привело к выводу о том, что минорный пик «сателлитной ДНК» относится к ДНК органелл. Но работы двух следующих годов способствовали изменению этих взглядов. Была найдена гетерогенность профиля плавучей плотности непосредственно ядерной ДНК[10][11], а также что значительная (несколько десятков процентов) ядерной ДНК относится к «сателлитному» пику плавучей плотности[12]. Дальнейшие опыты по центрифугированию с использованием градиентов сульфата цезия, ионов тяжелых металлов, антибиотиков позволили найти «скрытые» сателлиты, то есть показать, что сателлитная ДНК не является гомогенной и состоит из разных последовательностей[13].
Типы сателлитной ДНК
правитьСателлитная ДНК состоит из множественных тандемных повторов одной и той же последовательности, длина которой варьирует от одной нуклеотидной пары до нескольких тысяч пар нуклеотидов[14].
| Тип | Размер повторяющегося фрагмента (п.н.) | Местонахождение |
|---|---|---|
| α | 171 | Все хромосомы |
| β | 68 | Центромеры хромосом 1, 9, 13, 14, 15, 21, 22 и Y |
| Сателлит 1 | 25—48 | Центромеры и другие области гетерохроматина большинства хромосом |
| Сателлит 2 | 5 | Большинство хромосом |
| Сателлит 3 | 5 | Большинство хромосом |
Примечания
править- ↑ 1 2 3 Хемлебен В., Беридзе Т. Г., Бахман Л., Коварик Я., Торрес Р. Саттеллитные ДНК // Успехи биологической химии. — 2003. — Т. 43. — С. 267—306. Архивировано 18 мая 2015 года.
- ↑ Нуклеиновые кислоты: от А до Я / Б. Аппель [и др.]. — М.: Бином: Лаборатория знаний, 2013. — 413 с. — 700 экз. — ISBN 978-5-9963-0376-2.
- ↑ Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека: В 3-х т. — М.: Мир, 1989. — Т. 1. — С. 116—117. — 312 с. — ISBN 5-03-000287-1.
- ↑ Kit, S. Equilibrium sedimentation in density gradients of DNA preparations from animal tissues // Journal of molecular biology. — 1961. — Т. 3, № 6. — С. 711IN1—716IN2.
- ↑ Schildkraut C. L., Marmur J., Doty P. Determination of the base composition of deoxyribonucleic acid from its buoyant density in CsCl // Journal of molecular biology. — 1962. — Т. 4, № 6. — С. 430—443.
- ↑ Chun E. H., Vaughan M. H., Rich A. The isolation and characterization of DNA associated with chloroplast preparations // Journal of molecular biology. — 1963. — Т. 7, № 2. — С. 130—141.
- ↑ Luck, D. J., & Reich, E. (1964). DNA in mitochondria of Neurospora crassa. Proceedings of the National Academy of Sciences, 52(4), 931—938.
- ↑ Tewari, K. K., Jayaraman, J., & Mahler, H. R. (1965). Separation and characterization of mitochondrial DNA from yeast. Biochemical and biophysical research communications, 21(2), 141—148.
- ↑ Rabinowitz, M., Sinclair, J., DeSalle, L., Haselkorn, R., & Swift, H. H. (1965). Isolation of deoxyribonucleic acid from mitochondria of chick embryo heart and liver. Proceedings of the National Academy of Sciences, 53(5), 1126—1133.
- ↑ Borst, P., & Ruttenberg, G. J. C. M. (1966). Renaturation of mitochondrial DNA.Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Nucleic Acids and Protein Synthesis,114(3), 645—647.
- ↑ Corneo G, Moore C, Sanadi DR, Grossman L, Marmur J (1966) Mitochondrial DNA in yeast and some mammalian species. Science, 151, 687—689
- ↑ Beridze, T. G., Odintsova, M. S., & Sissakyan, N. M. (1967). Distribution of DNA components of bean leaves in the fractions of cell structures. Mol Biol (Mosc), 1, 142—153.
- ↑ Corneo, G., Ginelli, E., & Polli, E. (1971). Renaturation properties and localization in heterochromatin of human satellite DNA’s. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Nucleic Acids and Protein Synthesis, 247(4), 528—534.
- ↑ MeSH Tandem+Repeat
Литература
править- Beridze, Thengiz. Satellite DNA (неопр.). — Springer-Verlag, 1986. — ISBN 978-0-387-15876-1.
- Hoy, Marjorie A. Insect molecular genetics: an introduction to principles and applications (англ.). — Academic Press, 2003. — P. 53. — ISBN 978-0-12-357031-4.
Ссылки
править- PlantSat. A database of plant satellite DNA (англ.). Laboratory of Molecular Cytogenetics, Institute of Plant Molecular Biology, Ceske Budejovice, Czech Republic. Дата обращения: 11 мая 2013. Архивировано 17 мая 2013 года.