Ржанкообра́зные (лат. Charadriiformes) — один из самых крупных отрядов водных и околоводных птиц, распространённых во всём мире и значительно различающихся как морфологически, так и по поведенческим характеристикам. Птицы от мелкого до среднего размера, их масса варьирует от 19—30 г у песочника-крошки (Calidris minutilla) до 1,3—2 кг у морской чайки (Larus marinus). Среди них встречаются как колониальные птицы (такие как тиркушковые), так и живущие обособленно (например, улит-отшельник (Tringa solitaria)). Полярная крачка (Sterna paradisaea) мигрирует на расстояние более 28 тыс. км между островами Северного Ледовитого океана и побережьем Антарктиды, тогда как горный дупель (Gallinago solitaria) живёт оседло.
Ржанкообразные | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() 1-й ряд: гагарка, длиннопалый песочник, малый зуёк; 2-й ряд: доминиканская авдотка, чёрный кулик-сорока, африканская якана; 3-й ряд: средиземноморская чайка, антарктический поморник, серпоклюв. | ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Отряд: Ржанкообразные |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Charadriiformes Huxley, 1867 | ||||||||||||
Семейства | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Общая характеристика
правитьМорфологически отряд довольно разнообразен, хотя имеет и общие анатомические черты. В поведении главным связующим звеном является привязанность к водной среде обитания — морским или внутренним водоёмам. В отличие от многих других птиц, их биоразнообразие от тропиков к умеренным и северным широтам не уменьшается, а наоборот увеличивается, что привело к развитию различных морфологических и поведенческих механизмов, адаптированных к условиям холодного климата. Одним из основных таких механизмов стала осморегуляция, в результате которой контроль выведения воды и солей из организма обеспечивает постоянство осмотического давления крови и другой внутриклеточной жидкости.
Социальное поведение
правитьБольшинство видов живут стаями круглый год либо в определённый его период. Чайковые (Laridae) и чистики (Alcidae) гнездятся большими колониями, размер которых может варьироваться от нескольких сотен до сотен тысяч птиц. К размножающимся колониями можно причислить и другие виды, такие как австралийский ходулочник (Cladorhynchus leucocephalus) из Австралии. Многие перелётные виды птиц, такие как перепончатопалый песочник (Calidris pusilla), мигрируют стаями.
Размножение
правитьБольшинство видов моногамны и во многих случаях сохраняют пару в течение нескольких сезонов. Полиандрия или полигиния встречается у якановых (Jacanidae), плавунчиков (Phalaropus) и некоторых бекасовых. Гнездятся, как правило, один раз в год. Гнездо как таковое либо отсутствует вовсе, либо относительно примитивное. Например, многие береговые птицы, такие как чистики (Alcae), яйца откладывают прямо посреди прибрежных скал без всякой подстилки. Пыжики (Brachyramphus) и некоторые бекасовые (Scolopacidae) устраивают своё гнездо на деревьях либо используют старые гнёзда других птиц, что в целом не характерно для ржанкообразных. Яйца довольно крупные, от одного до четырёх, с окрашенной и пятнистой скорлупой. Инкубационный период длится три и более недель. У большинства видов птенцы выводкового типа и покидают гнездо вскоре после вылупления, однако у некоторых морских птиц, таких как чистики и чайки (Lari), птенцы длительное время остаются в гнезде.
Питание
правитьРацион ржанкообразных у разных видов отличается значительно и может включать в себя как растительную, так и животную диету. Многие морские птицы, такие как крачки и чистки, питаются почти исключительно рыбой. Другим немаловажным продуктом питания для большинства ржанкообразных являются водные и наземные насекомые. Значительную часть рациона белых ржанок (Chionidae), обитающих в районах Антарктики, составляют морские водоросли. Семенами растений питаются австралийский странник (Pedionomus torquatus), зобатые бегунки (Thinocorus) и зобатые горные бегунки (Attagis).
Систематика
правитьНаиболее ранние палеонтологические доказательства появления ржанкообразных птиц относятся к периоду эоцена, около 36 миллионов лет назад[1]. Однако согласно теории, разработанной американскими орнитологами Аланом Федуччи (англ. Alan Feduccia) и Сторрсом Лавджоем Олсоном[2][3][4], наиболее древние ржанкообразные (или «праржанкообразные») появились задолго до этого и были одними из немногих птиц, переживших катастрофические изменения в конце мелового периода. Согласно теории, позднее они дали развитие многим современным околоводным птицам, таким как фламинго, веслоногим и гусеобразным семействам[5][6]. Среди древних семейств ржанкообразных, широко распространённых в обоих полушариях в поздний меловой и ранний кайнозойский периоды, стоит назвать гракулявидов (Graculavidae) и пресбиорнитидов (Presbiornithidae), которые обладали смесью черт современных уток, куликов, ибисов и других водных птиц.
В современной истории учёные длительное время пытаются разобраться в классификации и родственных связях ржанкообразных на основании морфологических, поведенческих, биохимических и молекулярных особенностей. В 1990 году вышла в свет таксономическая система классификации Сибли — Алквиста, основанная на исследованиях по ДНК-гибридизации[7]. На основании этой системы все ржанкообразные были включены в отряд голенастых, что вызвало споры среди орнитологов. Позднее было признано, что метод ДНК-гибридизации не всегда эффективен при определении наиболее крупных таксономических групп.
В настоящее время большинством учёных признаётся таксономическая структура, которая объединяет всех ржанкообразных по ряду общих признаков, таких как шизогнатическое нёбо, наличие придаточных перьев на гузке; строение копчиковых желёз, нижней гортани и сухожилий на ногах. Обычно отряд разбивают на несколько подотрядов, которые в свою очередь делятся на 16—20 семейств, около 90 родов и 343 различных видов. Согласно ряду исследований[8][9][10][11][12], взаимоотношения между подотрядами и семействами выглядят следующим образом:
- Отряд Ржанкообразные (Charadriiformes)
- Подотряд Scolopaci
- Семейство Бекасовые (Scolopacidae)
- Подотряд Thinocori
- Семейство Цветные бекасы (Rostratulidae)
- Семейство Якановые (Jacanidae)
- Семейство Зобатые бегунки (Thinocoridae)
- Семейство Австралийские странники (Pedionomidae)
- Подотряд Lari
- Семейство Чайковые (Laridae)
- Семейство Водорезовые (Rhynchopidae)
- Семейство Крачковые (Sternidae)
- Семейство Чистиковые (Alcidae)
- Семейство Поморниковые (Stercorariidae)
- Семейство Тиркушковые (Glareolidae)
- Семейство Рачьи ржанки (Dromadidae)
- Подотряд Turnici
- Семейство Трёхпёрстки (Turnicidae)
- Подотряд Chionidi
- Семейство Авдотки (Burhinidae)
- Семейство Белые ржанки (Chionidae)
- Семейство Магеллановы ржанки (Pluvianellidae)
- Подотряд Charadrii
- Семейство Серпоклювы (Ibidorhynchidae)
- Семейство Шилоклювковые (Recurvirostridae)
- Семейство Кулики-сороки (Haematopodidae)
- Семейство Ржанковые (Charadriidae)
- Подотряд Scolopaci
Примечания
править- ↑ Bent E. K. Lindow, Gareth J. Dyke. Bird evolution in the Eocene: climate change in Europe and a Danish fossil fauna. Cambridge Philosophical Society. 2005.
- ↑ Alan Feduccia, Storrs Olson. Relationships and Evolution of Flamingos (Aves: Phoenicopteridae. Smithsonian Contributions to Zoology, 316, iii + 73 pp., 40 figs. (Reviewed in Nature, Jan. 24, 1981, and Science Digest, August, 1981).
- ↑ Alan Feduccia. The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press. 1999. — ISBN 978-0-300-07861-9.
- ↑ Olson, S. L. Review: New Perspectives on the Origin and Early Evolution of birds. Proceedings of the International Symposium in Honor John H. Ostrom. — Auk., 2002, 119 (4). — P. 1202—1205.
- ↑ Коблик Е. А. Разнообразие птиц. Ч. 2. — М.: МГУ, 2001.
- ↑ Wilson Bull. Old birds and new ideas Архивная копия от 24 июля 2008 на Wayback Machine // Progress and Controversy in Paleornithology, 1981, 93 (3). — P. 407—437.
- ↑ Sibley C. G., Ahlquist J. Phylogeny and classification of birds. — New Haven: Yale University Press, 1990.
- ↑ Ericson, P. G. P.; Envall, I.; Irestedt, M. & Norman, J. A. Inter-familial relationships of the shorebirds (Aves: Charadriiformes) based on nuclear DNA sequence data Архивная копия от 24 сентября 2015 на Wayback Machine // BMC Evol. Biol., 2003, 3: 16. doi:10.1186/1471-2148-3-16.
- ↑ Paton, Tara A.; Baker, Allan J.; Groth, J. G. & Barrowclough, G. F. RAG-1 sequences resolve phylogenetic relationships within charadriiform birds (недоступная ссылка) // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2003, 29. — P. 268—278. — doi:10.1016/S1055-7903(03)00098-8.
- ↑ Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás. Phylogeny of shorebirds, gulls, and alcids (Aves: Charadrii) from the cytochrome-b gene: parsimony, Bayesian inference, minimum evolution, and quartet puzzling (недоступная ссылка) // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2004, 30 (3). — P. 516—526. — doi:10.1016/S1055-7903(03)00222-7.
- ↑ Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás A supertree approach to shorebird phylogeny // BMC Evol. Biol., 2004, 4: 28. — doi:10.1186/1471-2148-4-28.
- ↑ van Tuinen, Marcel; Waterhouse, David & Dyke, Gareth J. Avian molecular systematics on the rebound: a fresh look at modern shorebird phylogenetic relationships Архивная копия от 8 января 2007 на Wayback Machine // Journal of Avian Biology, 2004, 35 (3). — P. 191—194.
Литература
править- Cooper, J. M. 1994. Least Sandpiper (Calidris minutilla) // The Birds of North America, No. 115 (A. Poole and F. Gill, Eds.). — Philadelphia: The Academy of Natural Sciences; Washington, D.C.: The American Ornithologists’ Union.
- Good, T. P. 1998. Great Black-backed Gull (Larus marinus) // The Birds of North America, No. 330 (A. Poole and F. Gill, eds.). — The Birds of North America, Inc., Philadelphia, PA.
- Коблик Е. А. Разнообразие птиц. Ч. 2. — М.: МГУ, 2001.
- Burger, A. E. Oil spills. — New Brunswick: Rutgers University Press, 1997.
- del Hoyo J., Elliot A., Sargatal J. (eds.) Handbook of the Birds of the World. Vol 3 (Hoatzin to Auks). — Barcelona: Lynx Edicions, 1996.