Птерода́устро[1] (лат. Pterodaustro) — род птерозавров семейства ктенохазматид, найденный в меловых отложениях (аптский — альбский ярусы) Аргентины[2].

 Птеродаустро
Слепок ископаемого образца в Bernardino Rivadavia Natural Sciences Museum[англ.], Буэнос-Айрес, Аргентина
Слепок ископаемого образца в Bernardino Rivadavia Natural Sciences Museum[англ.], Буэнос-Айрес, Аргентина
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Отряд:
Подотряд:
Надсемейство:
Клада:
Семейство:
Подсемейство:
Род:
† Птеродаустро
Международное научное название
Pterodaustro Bonaparte, 1970
Единственный вид
Pterodaustro guinazui
Bonaparte, 1970
Геохронология
Слепок окаменелости, Национальный музей естественной истории (Париж)

История открытия

править

Первые окаменелости, среди которых был голотип PLV 2571, бедренная кость, нашёл в конце 1960-х годов Хосе Фернандо Бонапарте в геологической формации Лагарсито[англ.], расположенной в провинции Сан-Луис, Патагония (Аргентина). Из месторождения, названного Loma del Pterodaustro, площадью всего 50 м², было извлечено более 750 ископаемых образцов, 288 из которых не были каталогизированы до 2008 года. Это делает птеродаустро одним из самых хорошо изученных птерозавров, с образцами всех возрастных групп, от яиц до взрослых особей.

Название роду дал в 1969 году Хосе Бонапарте как ещё не описанному nomen nudum. Первое описание, сделавшее название валидным, последовало в 1970 году. Типовым и единственным видом Бонапарте назначил Pterodaustro guiñazui[3]. Название рода происходит от др.-греч. πτερόν — крыло и лат. auster — южный (ветер). Морфемы объединены по правилам испанского словообразования в сжатое pteron de austro — «крыло с юга». Видовое название дано в честь палеонтолога Романа Гиньязу (Román Guiñazú). Оно было исправлено Петером Велльнхофером[англ.] в 1978 году, поскольку диакритические знаки не допускаются в названиях видов.

Описание

править
 
Восстановленный череп
 
В сравнении с человеком (размер)

Птеродаустро имеет сильно вытянутый череп, длиной до 29 см. Участок от кончика клюва до глазницы составляет около 85 % длины черепа. Длинный клюв сильно изогнут вверх. Нижняя челюсть содержит около тысячи видоизменённых щетинообразных зубов, которые могли использоваться для процеживания воды для поимки ракообразных, планктона, водорослей и разных мелких водных животных[4]. Зубы располагаются по большей части не в отдельных альвеолах, а в двух длинных углублениях, параллельных краям челюсти. При длине около 3 см и ширине 0,2—0,3 мм, зубы имели овальную форму в поперечном сечении. Сначала учёные решили, что это не зубы вовсе, однако позже было установлено, что это настоящие зубы, с эмалью, дентином и пульпой. И, несмотря на то, что сделаны они были из твёрдого материала, они были очень гибкими, способными сгибаться под углом в 45°, в некоторой степени, благодаря своей длине[5]. В верхней челюсти также располагались зубы, но очень маленькие, с плоским коническим основанием и коронкой в форме лопатки. Эти зубы также не расположены в отдельных альвеолах, но, по-видимому, удерживались связками в отдельной зубной подушке, также покрытой маленькими зубными пластинками.

Затылочная часть черепа у птеродаустро сильно скошена и удлинена, есть некоторые следы низкого теменного гребня.

Размах крыльев взрослого птеродаустро достигал 2,5 м[6]. Задние конечности довольно крепкие, ступни большие. Хвост удлинён, что не характерно для птеродактилей, содержит 22 хвостовых позвонка, в то время как другие представители группы имели не больше 16.

Систематика

править

Бонапарте в 1970 году отнёс птеродаустро к семейству Pterodactylidae, а в 1971 — к Pterodaustriidae. Однако, кладистические исследования 1996 года, проведённые Александром Келлнером[англ.] и Дэвидом Анвином, показали позицию этого птерозавра в пределах группы ктенохазматид, вместе с другими фильтраторами.

Род Puntanipterus может являться субъективным младшим синонимом птеродаустро.

 
Скелетная реконструкция

Ниже представлена кладограмма, выполненная Андресом, Кларком и Сюй Сином в 2014 году[7].

Палеобиология

править
 
Птеродаустро в представлении художника

Вероятно, птеродаустро питались, процеживая воду своими зубными гребнями, как это делают современные фламинго[8]. После того, как пища оказывалась у них в клювах, птеродаустро перемалывали её мелкими верхними зубами. Как и другие представители семейства ктенохазматид, птеродаустро имели вытянутый торс и пропорционально массивные растопыренные лапы, приспособленные для плавания[6].

Роберт Бэккер ошибочно предположил, что, как и у фламинго, диета этого птерозавра могла привести к окраске его покрова в розовый оттенок[9]. Тем не менее, недавние исследования показывают, что лишь современные птицы способны переводить каротиноиды в пигмент оперения, а не только в кожу и клюв[10], и даже в этом случае требуется усиление пигмента основным цветом, поэтому маловероятно, что птерозавры были розовыми[11].

Были найдены по крайней мере два образца (MIC V263 и MIC V243) с гастролитами в области желудка, первыми из описанных у птерозавров. Наличие этих скоплений мелких камней с угловатыми краями поддерживает идею, что птеродаустро питались в основном мелкими водными ракообразными. Такие беспозвоночные распространены в отложениях формации Лагарсито[12].

Изучение стадий роста указывает на то, что птенцы птеродаустро росли относительно быстро в первые два года. После достижения половой зрелости их рост замедлялся, и четыре-пять лет они росли медленными темпами, пока не достигали максимального размера[13].

В 2004 году сообщалось о находке яйца с эмбрионом внутри. Яйцо было удлинённым, 6 см в длину и 22 мм в диаметре; его когда-то гибкая оболочка была покрыта слоем кальцита толщиной 0,3 мм[14].

Сравнение склеротикальных колец птеродаустро и современных птиц и рептилий указывает на то, что, возможно, эти птерозавры вели ночной образ жизни и имели сходные модели поведения с современными гусеобразными, которые питаются в ночное время[15].

Со своими длинными туловищем и шеей и сравнительно короткими ногами птеродаустро занимают уникальное положение среди птерозавров, в том числе тем, что они имели трудности со взлётом. Даже с учётом передвижения на четырёх конечностях, им потребовалось бы большое открытое пространство для разгона под очень низким углом, как современным гусям и лебедям[6].

Палеоэкология

править

Аргентинскую формацию Лагорсито датируют альбской эпохой (113,0—100,5 миллионов лет). Она состоит из песчаников и аргиллитов, отложенных в озёрной и речной среде[16]. Ископаемые находки и геологические свидетельства указывают на то, что формация Лагарсито представляла собой многолетнее мелкое озеро, расположенное на аллювиальной равнине, где преобладали детритные отложения и полуаридные климатические условия[17].

См. также

править

Примечания

править
  1. Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 184. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  2. Pterodaustro (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Дата обращения: 19 августа 2019).
  3. Bonaparte J. F. Pterodaustro guinazui gen. et sp. nov. Pterosaurio de la Formacion Lagarcito, Provincia de San Luis, Argentina y su significado en la geologia regional (Pterodactylidae) (исп.) // Acta Geologica Lilloana. — 1970. — V. 10. — P. 209—225.
  4. Wellnhofer, Peter. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. — N. Y.: Barnes and Noble Books, 1996. — P. 132. — ISBN 0-7607-0154-7.
  5. John D. Currey. The design of mineralised hard tissues for their mechanical functions (англ.) // Journal of Experimental Biology. — 1999. — Vol. 202, no. 23. — P. 3285—3294.
  6. 1 2 3 Witton M. P. Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. — Princeton University Press, 2013. — ISBN 0691150613.
  7. Andres, Clark, Xu, 2014, p. S4.
  8. The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals / Palmer, D., ed. — L.: Marshall Editions, 1999. — P. 104. — ISBN 1-84028-152-9.
  9. Johnson J. Fantastic Facts About Dinosaurs. — Parragon Book Service, 2000. — ISBN 978-0-7525-3166-3.
  10. Thomas D. B., McGraw K. J., Butler M. W., Carrano M. T., Madden O., James H. F. Ancient origins and multiple appearances of carotenoid-pigmented feathers in birds (англ.) // Proceedings of the Royal Society B, Biological Sciences. — 2014. — No. 1788. — P. 20140806. — doi:10.1098/rspb.2014.0806. Архивировано 23 апреля 2017 года.
  11. Shawkey M. D., Hill G. E. Carotenoids need structural colours to shine (англ.) // Biology Letters. — Vol. 1, no. 2. — P. 121—124. — doi:10.1098/rsbl.2004.0289. Архивировано 21 июля 2022 года.
  12. Codorniú L., Chiappe L. M., Arcucci A., and Ortiz-Suarez A. First occurrence of gastroliths in Pterosauria (Early Cretaceous, Argentina) (исп.) // XXIV Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados. — 2009.
  13. Chinsamy A., Codorniú L., Chiappe L. M. Developmental growth patterns of the filter-feeder pterosaur, Pterodaustro guinazui (англ.) // Biology Letters. — 2008. — Vol. 4, no. 3. — P. 282—285. — doi:10.1098/rsbl.2008.0004. Архивировано 14 февраля 2023 года.
  14. Chiappe L. M., Codorniú L., Grellet-Tinner G., Rivarola D. Argentinian unhatched pterosaur fossil (англ.) // Nature.
  15. Schmitz L., Motani R. Nocturnality in dinosaurs inferred from scleral ring and orbit morphology (англ.) // Science. — 2011. — Vol. 332, no. 6030. — P. 705—708.
  16. Gardini C., David R., Maximiliano A., Gerónimo C. Estructura de la región Sierra de Guayaguas-Marayes, Provincias de San Juan y San Luis (исп.) // Revista de la Asociación Geológica Argentina. — 2009. — V. 65. — P. 551–565. Архивировано 9 сентября 2018 года.
  17. Loma del Pterodaustro fossil site: Cretaceous, Argentina (англ.) информация на сайте Paleobiology Database(Дата обращения: 19 августа 2019)

Литература

править