Пронуклеус

Пронуклеусы (лат. pronucleus от др.-греч. προ «пред» и лат. nucleus «ядро», то есть «предшественник ядра») — гаплоидные ядра гамет в составе зиготы (гаплоидные ядра зиготы). В процессе оплодотворения в яйцеклетке формируется два клеточных ядра — мужское и женское. Женское ядро (женский пронуклеус) образуется из генетического материала яйцеклетки и несёт «материнские» хромосомы. Мужское ядро (мужской пронуклеус) образуется из ядра проникшего в яйцеклетку сперматозоида и несёт «отцовские» хромосомы. Мужской пронуклеус не гомологичен ядру сперматозоида, поскольку после проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида разрушается (ядерная оболочка растворяется, хроматин деконденсируется, белки-протамины ядерного хроматина мужского происхождения удаляются и заменяются белками-гистонами материнского происхождения, ядерная оболочка выстраивается заново из материала яйцеклетки). Пронуклеусы образуются на некотором удалении друг от друга, но вскоре начинают сближение. У ряда видов животных (например, у аскарид) сближение пронуклеусов происходит по спиралевидной траектории и обозначается устойчивым выражением «танец пронуклеусов». После сближения пронуклеусов происходит объединение хромосом матери и отца в единый генотип эмбриона. Лишь у немногих групп животных (например, иглокожие, в том числе классический объект эмбриологии — морской ёж) объединение хромосом происходит в форме слияния пронуклеусов в общее ядро зиготы (с образованием общей ядерной оболочки) — синкарион. У большинства животных (и человека) слияния пронуклеусов не наблюдается, после сближения мужского и женского пронуклеусов их ядерные оболочки растворяются, и хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку первого клеточного деления зиготы. Таким образом, в зиготе объединение материнских и отцовских хромосом происходит в форме образования общей метафазной пластинки.

Пронуклеусы у человека

В зиготе человека пронуклеусы становятся видны в световой микроскоп спустя 12-14 часов после проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Пронуклеусы формируются вблизи друг от друга, их сближение не имеет сложный характер (о «танце пронуклеусов» применительно к человеку не говорят). Спустя 19-22 часа после проникновения сперматозоида ядерные мембраны пронуклеусов исчезают и формируется метафазная пластинка. Ещё спустя 3-4 часа происходит деление зиготы.

Наблюдение за пронуклеусами человека стало возможным благодаря технологии экстракорпорального оплодотворения, когда оплодотворение и раннее развитие человека происходит в инкубаторе. При использовании этой медицинской технологии наблюдение пронуклеусов имеет важное значение — по количеству и внешнему виду пронуклеусов оценивают жизнеспособность или патологичность формирующегося эмбриона. В нормально сформированной зиготе наблюдаются два пронуклеуса (мужской и женский), они имеют относительно равные размеры, сближены, в пронуклеусах сформированы ядрышки (так называемые «пронуклеоли» или «проядрышки»), которые внутри пронуклеусов представлены в определенном количестве и расположены определенным образом. На основе внешнего вида пронуклеусов разработаны системы оценки жизнеспособности эмбрионов человека. Наиболее распространена система оценки Яна Тесарика^[1]. Менее известна система оценки Линетты Скотт^[2].

Патологии формирования пронуклеусов многообразны. Присутствие в зиготе одного пронуклеуса может свидетельствовать о партеногенетической активации яйцеклетки (активация без участия сперматозоида). Наличие трёх пронуклеусов является признаком аномального оплодотворения: либо в яйцеклетку проникли два сперматозоида, либо третий пронуклеус сформирован из материала невыделившегося второго полярного тельца; также возможны случаи формирования лишнего пронуклеуса путём аномального формирования ядерной мембраны (то есть фактически материал двух пронуклеусов распределяется по трем ядрам)^[3]. Эмбрионы, образующиеся из трипронуклеарных зигот, зачастую являются триплоидными, несут аномальный тройной набор хромосом. Такие эмбрионы нежизнеспособны и обычно погибают до имплантации. Но в редких случаях триплоидные эмбрионы имплантируются в матку женщины^[4]. Беременность, возникшая в результате имплантации триплоидного эмбриона всегда патологична. Если имплантируется триплоидный эмбрион, образовавшийся из зиготы, несшей два женских пронуклеуса и один мужской, то сформированный плод характеризуется задержкой роста, макроцефалией, слабым развитием плаценты, беременность заканчивается спонтанным выкидышем^[4]. Если имплантируется триплоидный эмбрион, образовавшийся из зиготы, несшей два мужских пронуклеуса и один женский, то вместо нормального плода формируется неполный пузырный занос — гипертрофированное разрастание ткани трофобласта, склонной к малигнизации^[4]. В 15-20 % случаев пузырный занос перерождается в «трофобластическую болезнь», в том числе в хориокарциному, ведет себя как злокачественная опухоль, то есть внедряется в здоровые ткани и дает метастазы. В этой связи анализ морфологии пронуклеусов в зиготе человека имеет большое значение в технологии экстракорпорального оплодотворения, не рекомендуется переносить в матку женщины эмбрионы с тремя пронуклеусами. При естественном оплодотворении трипронуклеарные зиготы также формируются, около 10 % спонтанных выкидышей приходится на триплоидные эмбрионы^[4].

Примечания

↑ Tesarik J, Junca AM, Hazout A, Aubriot FX, Nathan C, Cohen-Bacrie P, Dumont-Hassan M. Embryos with high implantation potential after intracytoplasmic sperm injection can be recognized by a simple, non-invasive examination of pronuclear morphology. Hum Reprod. 2000 Jun;15(6):1396-9 — http://humrep.oxfordjournals.org/content/15/6/1396.long
↑ Scott L, Alvero R, Leondires M, Miller B. The morphology of human pronuclear embryos is positively related to blastocyst development and implantation. Hum Reprod. 2000 Nov;15(11):2394-403 — http://humrep.oxfordjournals.org/content/15/11/2394.long Архивная копия от 15 мая 2014 на Wayback Machine
↑ Grossmann M, Calafell JM, Brandy N, Vanrell JA, Rubio C, Pellicer A, Egozcue J, Vidal F, Santaló J. Origin of tripronucleate zygotes after intracytoplasmic sperm injection. Hum Reprod. 1997 Dec;12(12):2762-5 — http://humrep.oxfordjournals.org/content/12/12/2762.long
↑ ¹ ² ³ ⁴ Devriendt K. Hydatidiform mole and triploidy: the role of genomic imprinting in placental development. Hum Reprod Update. 2005 Mar-Apr;11(2):137-42. Epub 2005 Jan 27 — http://humupd.oxfordjournals.org/content/11/2/137.long Архивная копия от 22 августа 2015 на Wayback Machine

См. также

Зачатие у человека

Ссылки

Пронуклеус // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Пронуклеус // Проба — Ременсы. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — С. 95. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 21).

[1] Tesarik J, Junca AM, Hazout A, Aubriot FX, Nathan C, Cohen-Bacrie P, Dumont-Hassan M. Embryos with high implantation potential after intracytoplasmic sperm injection can be recognized by a simple, non-invasive examination of pronuclear morphology. Hum Reprod. 2000 Jun;15(6):1396-9 — http://humrep.oxfordjournals.org/content/15/6/1396.long

[2] Scott L, Alvero R, Leondires M, Miller B. The morphology of human pronuclear embryos is positively related to blastocyst development and implantation. Hum Reprod. 2000 Nov;15(11):2394-403 — http://humrep.oxfordjournals.org/content/15/11/2394.long Архивная копия от 15 мая 2014 на Wayback Machine

[3] Grossmann M, Calafell JM, Brandy N, Vanrell JA, Rubio C, Pellicer A, Egozcue J, Vidal F, Santaló J. Origin of tripronucleate zygotes after intracytoplasmic sperm injection. Hum Reprod. 1997 Dec;12(12):2762-5 — http://humrep.oxfordjournals.org/content/12/12/2762.long

[Devriendt_et_al_2005-4] ¹ ² ³ ⁴ Devriendt K. Hydatidiform mole and triploidy: the role of genomic imprinting in placental development. Hum Reprod Update. 2005 Mar-Apr;11(2):137-42. Epub 2005 Jan 27 — http://humupd.oxfordjournals.org/content/11/2/137.long Архивная копия от 22 августа 2015 на Wayback Machine

[1]

[2]

[3]

[4]