Википедия

Медицинская пиявка

(перенаправлено с «Пиявка медицинская»)
Стабильная версия, проверенная 25 ноября 2024.

Медици́нская пия́вка (лат. Hirudo medicinalis) — вид кольчатых червей из подкласса пиявок (Hirudinea), наиболее часто применяемый в Европе и России с медицинскими целями (в Америке, Азии и Африке чаще применяются другие виды пиявок). Паразит, питающийся кровью человека и животных, полезные свойства которого известны людям с древнейших времён[1][2]. В диком виде медицинская пиявка встречается в Европе практически повсеместно, хотя её численность во многих регионах многократно сократилась из-за промышленного вылова в прошлом, осушения болот и загрязнения воды[3][4].

Медицинская пиявка
Медицинская пиявка в процессе сосания
Медицинская пиявка в процессе сосания
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Спиральные
Тип:
Кольчатые черви
Класс:
Поясковые черви
Подкласс:
Пиявки
Отряд:
Бесхоботные пиявки
Семейство:
Hirudinidae
Род:
Hirudo
Вид:
Медицинская пиявка
Международное научное название
Hirudo medicinalis Linnaeus, 1758
Подвиды
  • Hirudo medicinalis officinalis (аптекарская)
  • Hirudo medicinalis medicinalis (лечебная)
  • Hirudo medicinalis orientalis (восточная)
Охранный статус
Виды, близкие к уязвимому положению
Близки к уязвимому положению
IUCN 3.1 Near Threatened: 10190

Медицинская пиявка имеет округлое, сплющенное в спинно-брюшном направлении тело с двумя присосками на заднем и переднем концах, в центре передней присоски расположено ротовое отверстие. Животное подстерегает жертву, находясь в воде, прикрепившись к подводным растениям или корягам. За одно кормление голодная пиявка массой 1,5—2 г способна высосать до 15 мл крови за один раз, увеличиваясь при этом в 7—9 раз по массе[5].

Высосанная кровь сохраняется в желудке в жидком состоянии месяцами, не сворачиваясь, а жить от кормления до кормления пиявка может до двух лет. Переваривать поглощённую кровь и сохранять её в жидком виде пиявке помогают находящиеся в её кишечнике бактерии-симбионты Aeromonas hydrophila. Они же помогают ей справиться с чужеродными бактериями, которые могут попасть в желудок вместе с кровью больного животного.

В российской медицине пиявки используются в живом виде при лечении многих заболеваний: варикоза, геморроя, ран, трофических язв и др., в Европе и США — в основном в микро- и пластической хирургии для снятия венозного застоя в пересаженных тканях. Используются также экстракты медицинской пиявки и препараты на их основе, экстракт слюнных желёз медицинской пиявки. В последние годы созданы рекомбинантные препараты белков пиявки (гирудин, гирудостазин, бделластазин и др.) и даже предприняты попытки сконструировать искусственную пиявку[6].

Этимология

править

Русское слово «пиявка» восходит к праслав. *pьjavka (ср. чеш. pijavka, пол. pijawka), образованному от глагола *pьjati, глагола многократного вида от *piti «пить». При этом в русском ожидалась бы форма *пьявка (ср. укр. п᾽я́вка), и в данном случае объясняют вторичным сближением с глаголом «пить» по народной этимологии[7][8].

В латинском hirūdō обнаруживают тот же суффикс, что и в testūdō «черепаха», однако этимологизация корня вызывает сложности. В качестве возможных родственников называют hīra «тонкая кишка» и haruspex «гаруспик»[9].

Сходные виды

править

Некоторые авторы выделяют три внутривидовые формы медицинской пиявки: лечебную (H. medicinalis f. medicinalis), аптечную (H. medicinalis f. officinalis) и восточную (H. medicinalis f. orientalis)[10], слегка различающиеся внешним видом и особенностями среды обитания. Другие представители рода Hirudo, H. verbana, H. orientalis и H. troctina, также могут применяться с медицинскими целями[11][12].

В Латинской Америке с лечебными целями используется другой вид пиявок — Hirudinaria manillensis[3], в Северной Америке — Macrobdella decora[13].

Зачастую медицинскую пиявку путают с другими внешне схожими видами.

Распространение и среда обитания

править
 
Родственный вид Hirudo verbana
 
Типичные биотопы медицинской пиявки: пруды и озёра…
 
…заболоченные пастбищные луга

Ареал

править

Медицинские пиявки распространены по всей Европе до Урала на востоке, до стран Скандинавии на севере и до Закавказья, Азербайджана и Алжира на юге[17].

Считается, что в пределах общего ареала H. medicinalis у каждой внутривидовой формы существуют свои регионы обитания, не пересекающиеся с другими формами. Так, лечебная форма считается наиболее северной, восточная — наиболее южной, она распространена в Закавказье, Азербайджане. Аптечная форма имеет промежуточный ареал: в России встречается в Краснодарском, Ставропольском краях и Ростовской области[10]. Однако, по другим данным, пиявка, представленная в Краснодарском крае, является на самом деле H. verbana[12].

Среда обитания

править

Медицинские пиявки способны жить как в воде, так и на суше, иногда они преодолевают значительные расстояния для перемещения в другой водоём. Населяют только пресноводные водоёмы. Типичный для пиявок биотоп — озеро или пруд с чистой водой, илистым дном, зарослями камыша по берегам и изобилием лягушек хотя бы некоторое время в году[18].

Природоохранный статус

править

По данным МСОП, по состоянию на 1996 год медицинская пиявка близка к уязвимому положению[17]. Эти пиявки редки на всём протяжении своего ареала в Европе, во многих бывших обычными регионах обитания ныне исчезли. Предполагается, что основная причина снижения численности популяций медицинской пиявки в прошлом — интенсивная их добыча с медицинскими целями. Однако в конце XIX века вылов диких пиявок резко сократился практически до нуля в связи с отходом от методики кровопусканий в медицине. В наши дни по большей части используются не дикие, а искусственно выращенные на биофабриках пиявки, но значительного восстановления популяции не происходит.

Другими вероятными факторами, влияющими на численность животных, считаются: снижение плотности популяции лягушек, служащих источником питания для молодых, только что вылупившихся пиявок (в первые два кормления они не способны питаться на более крупных животных), а также повсеместное осушение и загрязнение пастбищных заболоченных лугов — основных мест обитания и кормления дикой медицинской пиявки в Европе[17].

Строение

править
 
Схема внутреннего строения медицинской пиявки, Patrick Syme (1816). Слева: продольный разрез через всё тело. Вверху: половые органы. Внизу справа: высушенный препарат кишечника

Тело медицинской пиявки плотное, мускулистое, удлинённое и сплющенное в спинно-брюшном направлении, состоит из 33 сегментов. Пиявка имеет две присоски: переднюю и заднюю. Задняя присоска крупнее передней, служит для фиксации на субстрате, передняя меньше, в центре неё расположено ротовое отверстие.

Сегменты тела разделены на несколько колец (от 3 до 5), на среднем кольце каждого из сегментов имеются чувствительные сосочки (папиллы). Длина тела взрослых особей в среднем составляет 5—8 см, масса голодной пиявки 1,5—2 грамма.

Окраска спинки и брюшка отличается. Спинка темнее, на ней имеются оранжево-коричневые полосы, характерные для каждой из трёх форм.

Снаружи тело покрыто кутикулой, периодически сбрасываемой в процессе роста. По интенсивности линьки можно судить о здоровье и уровне обменных процессов пиявки.

Мышечная система состоит из четырёх слоёв волокон: наружных циркулярных волокон, обеспечивающих заглатывание крови, средних (диагональных) и глубоких (продольных), обеспечивающих сокращение тела, и спинно-брюшных мышц, которые позволяют сплющивать тело в спинно-брюшном направлении. Соединительная ткань очень плотная, крепкая на разрыв, окружает мышечные волокна и органы.

Нервная система ганглионарная, представлена брюшной цепочкой сегментарных ганглиев и отходящих от них сегментарных нервов. На переднем и заднем концах тела ганглии сливаются, образуя два синганглия: глоточный и анальный.

Чувствительные рецепторы представлены термо-, баро- и хеморецепторами, расположенными в сосочках. Кроме того, пиявка имеет пять пар глаз на средних кольцах первых пяти сегментов тела. Глаза состоят из крупных зрительных пигментных клеток, погружённых в бокаловидные образования, и позволяют пиявке различать свет и тень. Рецепторный аппарат позволяет пиявке ориентироваться в пространстве и находить пищу.

 
Схема строения головы: (а) Голова медицинской пиявки с открытой ротовой полостью, К — три челюсти, (b) челюсть с зубами

Пищеварительная система состоит из следующих частей:

  • Ротовое отверстие — расположено в центре передней присоски, ограничено тремя губами.
  • Челюсти — верхняя и две нижне-боковых, расположены под углом 120° друг к другу; на каждой имеется по 70—100 хитиновых зубчиков длиной 12—33 мкм. При присасывании пиявки челюсти пилящими движениями повреждают покровы жертвы, после чего остаётся характерная трёхлучевая ранка (наподобие фирменной эмблемы Mercedes). Между зубчиками открываются протоки слюнных желёз, выделяющие секрет, препятствующий свёртыванию крови во время сосания.
  • Желудок представляет собой эластичную растяжимую трубку с 11 парными карманами. Высосанная кровь сохраняется в них в жидком состоянии в течение нескольких месяцев.
  • Кишечник отделён от желудка мышечным сфинктером, в нём происходят переваривание и всасывание пищевых веществ. Каловые массы скапливаются в ампулообразной задней кишке и выводятся через анальное отверстие у основания задней присоски, хорошо растворимы в воде, окрашивают её в темный цвет.

Выделительная система нефридиального типа, представлена 17 парами нефридиев на брюшной стороне 6—22-го сегментов. Образующаяся моча накапливается в мочевых пузырьках и выводится через нефропоры.

Половая система гермафродитного типа. У одной особи имеются как мужские, так и женские половые органы, но, несмотря на это, к самооплодотворению пиявка не способна, и для спаривания требуется как минимум две особи. Мужская половая система состоит из 9—10 пар семенных мешков на брюшной стороне 12—20-го сегментов. Имеются семявыносящие протоки, семенные пузырьки, предстательная железа и совокупительный орган. Женская половая система состоит из двух яичников, расположенных внутри яйцевых мешков, двух коротких маток и влагалища, открывающегося наружу женским половым отверстием[19].

Микрофлора кишечника

править
 
Aeromonas hydrophila, окраска по Граму

В пищеварительной системе пиявки постоянно присутствует бактерия-симбионт Aeromonas hydrophila[20]. Она вызывает различные заболевания у животных, в основном амфибий, а у человека может вызывать гастроэнтерит и колит, а также инфекции мягких тканей и даже септицемию у людей с ослабленным иммунитетом[21]. Однако практикующие гирудотерапевты считают необоснованными опасения заразиться этой инфекцией через укус пиявки, так как A. hydrophila не обнаружены в слюнных железах, а содержимое пищеварительного тракта пиявки в процессе сосания не может поступать в ранку[10].

A. hydrophila является единственным симбионтом медицинской пиявки, в то время как другие виды пиявок содержат в пищеварительной системе ассоциаты из многих видов микроорганизмов. На основании проведённых исследований был сделан вывод, что именно эта бактерия-симбионт позволяет пиявке поддерживать высосанную кровь в жидком состоянии, а также переваривать её.

Хуже выглядит ситуация с возможностью заражения диких пиявок другими, более опасными инфекциями при питании их на больных и заражённых животных. Обнаружено, что в пищеварительную систему пиявки могут поступать такие возбудители, как трипаносомы, риккетсии, церкарии, микрофилярии, Trombocytozoons, Lankesterella, Babesiasoma, а также эритроцитарный вирус лягушек. Однако бактерия-симбионт позволяет самой пиявке противостоять инфекции: при попадании микробов в кишечник концентрация A. hydrophila увеличивается в несколько раз, создавая неблагоприятную среду для их развития. В процессе длительного голодания чужеродные бактерии погибают, и титр Aeromonas снижается. Для того, чтобы пищеварительный тракт дикой пиявки очистился от чужеродных бактерий, должно пройти не менее 4-х месяцев. У пиявок же, выращенных на биофабриках, он свободен от чужеродных микроорганизмов и содержит только A. hydrophila в низких концентрациях[10].

В пищеварительном тракте пиявки имеются бактерии-симбионты — Bacillus hirudiensie (Pseudomonas hirudinis), они обладают бактерицидными и бактериостатическими свойствами.

Поведение

править
 
Атака голодных медицинских пиявок в озере

Медицинская пиявка может передвигаться как в воде, так и по суше, используя сокращение мышц тела. В воде она плавает, совершая волнообразные движения, на суше передвигается с помощью присосок и ползания, подобно остальным червям. Для передвижения по субстрату и прикрепления к нему использует обе присоски. За счёт сильного мускулистого тела активные пиявки могут, свободно удерживаясь задней присоской, приподнимать тело и совершать рыскающие поисковые движения передним концом тела. Во время отдыха предпочитает забираться под камни, коряги и лежать, частично высунувшись из воды.

Медицинская пиявка способна реагировать на свет, а также на температуру, влажность и колебания воды. У неё имеется рефлекторная реакция на тень, которая может означать приближение потенциальной пищи. Чувствительность пиявок резко снижается во время сосания и спаривания, вплоть до того, что при отрезании заднего конца тела пиявка не проявляет реакции и продолжает своё поведение[5].

Питание

править
 
Домашний скот — основной источник питания взрослых особей
 
Прудовая лягушка — источник пищи для молодых пиявок

Медицинская пиявка является паразитом-гематофагом, она питается кровью преимущественно теплокровных животных, но может также нападать на рыб, лягушек, головастиков, птенцов водоплавающих птиц. Присосавшись, пиявки поглощают кровь до полного насыщения и только тогда отпускают жертву. Сытые пиявки стараются спрятаться в тёмном месте[19].

Характерными особенностями пищевого поведения являются очень редкое питание и вследствие этого поглощение большого количества крови за один раз. В среднем голодная пиявка массой 1,5—2 г способна высосать до 15 мл крови за один раз, увеличиваясь при этом в 7—9 раз по массе[5].

В природных условиях голодные пиявки ожидают свою жертву, прикрепившись к растениям или другому субстрату обеими присосками. При появлении признаков приближающейся жертвы (рябь, тень, колебания воды) они отцепляются и плывут по прямой в сторону источника колебаний. Найдя объект, пиявка фиксируется на нём задней присоской, передней делая в это время рыскающие движения в поисках подходящего места укуса. Обычно это место с наиболее тонкой кожей и поверхностно расположенными сосудами[19].

Длительность кровососания варьирует в зависимости от активности пиявки, свойств крови животного и других условий. В среднем голодавшая 6 месяцев пиявка насыщается за 40 мин — 1,5 часа.

Продолжительность жизни медицинской пиявки после однократного кормления в искусственных условиях может достигать 2—2,5 лет, однако вновь принимать пищу она способна уже менее чем через месяц. Через 4—5 месяцев пиявка достигает «терапевтической годности», то есть такой степени голода и активности, при которой она может использоваться с медицинскими целями. Однако в желудке её ещё содержатся остатки крови, которой она питалась в предыдущий раз.

Размножение и развитие

править

Половой зрелости дикие пиявки достигают за 3—4 года, питаясь до этого возраста всего 5—6 раз. В неволе созревание происходит быстрее, за 1—2 года.

Размножение происходит один раз в год в летний период с июня по август. Копуляция происходит на суше, две пиявки обвивают друг друга и склеиваются. Несмотря на то, что пиявки гермафродиты, и возможно перекрёстное оплодотворение, каждая особь, как правило, выступает только в одном качестве.

Оплодотворение внутреннее, сразу после него пиявки отыскивают место на берегу вблизи береговой линии для откладки кокона. Одна пиявка может отложить до 4—5 коконов, они имеют овальную форму и покрыты снаружи губчатой оболочкой. Внутри кокона имеется белковая масса для питания эмбрионов, количество которых может быть до 20—30, их развитие до вылупления занимает 2—4 недели. Вылупившиеся маленькие пиявки представляют собой миниатюрные копии взрослых особей и уже готовы питаться кровью. Кормятся они в основном на лягушках, так как ещё не могут прокусить кожу млекопитающих[19].

Применение в медицине

править
Основная статья: Гирудотерапия

Вопросами применения живой медицинской пиявки, изучением биологически активных веществ, выделенных из неё, занимается гирудология, практическое приложение гирудологии — гирудотерапия[22].

 
Гравюра из книги Боша Ван ден Гийома 1639 года, иллюстрирующая применение медицинских пиявок

Описание методов лечения болезней с помощью пиявки были описаны в медицинских сборниках цивилизаций Древнего Египта, Древней Индии, Древней Греции. Применение пиявок было описано Гиппократом (IV—V века до н. э.) и Авиценной (Ибн Сина, 980—1037 гг.)[1].

Наиболее широкое применение медицинские пиявки получили в XVII—XVIII веках в Европе для кровопусканий в связи с концепцией «дурной крови», господствовавшей тогда в медицине. С целью выпустить дурную кровь врачи иногда приставляли одновременно до 40 пиявок одному больному. Предпочтение перед жильным кровопусканием отдавалось им в случае необходимости кровопусканий из труднодоступных или нежных мест (например, дёсен). В период с 1829 по 1836 годы во Франции употреблялось для лечения 33 млн пиявок в год, в Лондоне — до 7 млн при населении 2,3 млн жителей[23].

Научные исследования механизмов действия пиявки на человека начались в конце XIX — начале XX века с работ Джона Хейкрафта[англ.], предположившего антикоагулянтное действие пиявочного экстракта. Вскоре был открыт фермент из слюны пиявки — гирудин[24].

После установления факта вредного влияния кровопотери на организм в середине XIX века от кровопусканий отказались, и применение пиявок в Европе практически прекратилось.

Применение живых пиявок

править

Живые пиявки приставляются непосредственно к телу человека по специально разработанным схемам. Выбор места приставки определяется многими факторами: заболеванием, остротой процесса, состоянием больного. Процесс сосания длится от 10—15 минут до часа, после чего пиявки снимаются с помощью спирта, йода или, в случае кормления досыта, отпускают сами. Сытые пиявки подлежат уничтожению помещением в раствор хлорамина, повторное применение их не допускается. Лечебный эффект от воздействия живых пиявок обусловлен несколькими факторами:

  • дозированным кровоизвлечением (от 5 до 15 мл крови на каждую пиявку в зависимости от массы пиявки и длительности приставки);
  • действием биологически активных веществ слюны пиявки;
  • комплексом ответных реакций организма на укус, биологически активные вещества слюны пиявки и последующую кровопотерю.

Возможность передачи инфекции через пиявку практически исключена, если с момента последнего кормления прошло более 4 месяцев. К этому времени в желудке пиявки остаётся незначительное количество крови, а возможный рост патогенных бактерий успевает подавиться бактерией-симбионтом A. hydrophila. Титр её самой падает, и при сосании она не попадает в ранку. Однако у ослабленных больных со сниженным иммунитетом или на лоскутах пересаженной ткани (из-за снижения местных защитных механизмов) всё-таки может происходить инфицирование A. hydrophila. Для профилактики развития этой инфекции после пластических операций в США рекомендовано проводить курсы антибиотикотерапии препаратами фторхинолонового ряда (ципрофлоксацин)[25].

Надёжной гарантией защиты от переноса пиявкой инфекционных агентов считается использование выращенных в искусственных условиях и голодавших достаточное время животных, в кишечнике которых нет патогенной флоры[26].

Биологически активные вещества

править

Действие секрета слюнных желёз пиявки обусловлено комплексом биологически активных веществ (ферментов), оказывающих местное и резорбтивное действия. Первое из таких веществ было получено в 1884 году Д. Б. Хайкрафтом (J. B. Haycraft). Оно снижало свёртываемость крови и было названо гирудином. Впервые гирудин был применён парентерально в 1909 году, но не нашёл распространения из-за многочисленных побочных эффектов и трудностей в получении[24]. На сегодняшний день методом 2D-электрофореза в слюне медицинской пиявки обнаружено около 100 белков и пептидов более 500 Да[27]. Основные из них:

Многие из этих белков на сегодняшний день удаётся получить с помощью генной инженерии (рекомбинантные гирудин, бделлостазин и др.)[36].

Содержание и разведение

править
 
Банка с медицинскими пиявками

Разведением пиявок в промышленных масштабах занимаются специальные биофабрики. В настоящее время в России таких фабрик всего четыре: две в Московской области, одна в Санкт-Петербурге и одна в г. Балаково Саратовской области. В сумме на них выращивается 5—5,5 млн пиявок в год, что делает Россию лидером по производству пиявок в мире: во Франции и США выращивается всего по 0,5 млн в год[37].

Примечания

править
  1. ↑ 1 2 Lone AH, Ahmad T, Anwar M, Habib S, Sofi G, Imam H. Leech therapy- a holistic approach of treatment in unani (greeko-arab) medicine // Anc Sci Life. — 2011. — Вып. Jul;31(1):31-5. — PMID Ошибка выражения: неопознанный символ пунктуации «[» 22736888 [PubMed]. Архивировано 25 января 2018 года.
  2. ↑ Donna M. Bozzone. Chapter 2. The History of Cancer and Leukemia // The Biology of Cancer: Leukemia. — New York: Chelsea House Publishers, 2009. — P. 28—29. — ISBN 0-7910-8822-7. Архивировано 4 мая 2014 года.
  3. ↑ 1 2 J.Malcolm Elliott and Ulrich Kutschera/Medicinal Leeches: Historical use, Ecology, Genetics and Conservation/Freshwater Reviews 4(1):21-41. 2011
  4. ↑ Petrauskiene L. The medicinal leech as a convenient tool for water toxicity assessment // Environ Toxicol.. — 2004. — Вып. Aug;19(4):336-41.. — PMID 15269904.
  5. ↑ 1 2 3 Lent CM, Fliegner KH, Freedman E, Dickinson MH. Ingestive behaviour and physiology of the medicinal leech // J Exp Biol.. — 1988. — Вып. Jul;137:513-27..
  6. ↑ Crystal, Charlotte. Biomedical Engineering Student Invents Mechanical Leech. University of Virginia News. Дата обращения: 20 декабря 2012. Архивировано из оригинала 23 декабря 2012 года.
  7. ↑ Фасмер М. Этимологический словарь русского языка. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 3. — С. 271. Архивировано 21 октября 2013 года.
  8. ↑ Boryś W. Słownik etymologiczny języka polskiego. — Wydawnictwo Literackie. — Kraków, 2005. — С. 435. — ISBN 978-83-08-04191-8.
  9. ↑ de Vaan M. Etymological dictionary of Latin and the other Italic languages. — Leiden — Boston: Brill, 2008. — P. 286.
  10. ↑ 1 2 3 4 О. Ю. Каменев, А. Ю. Барановский. Лечение пиявками — теория и практика гирудотерапии. СПб, Весь: 2010.
  11. ↑ Kutschera U. The Hirudo medicinalis species complex./Naturwissenschaften. 2012 May;99(5):433-4. Epub 2012 Apr 25. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  12. ↑ 1 2 Trontelj P, Utevsky SY. Phylogeny and phylogeography of medicinal leeches (genus Hirudo): fast dispersal and shallow genetic structure./Mol Phylogenet Evol. 2012 May;63(2):475-85. Epub 2012 Feb 8. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  13. ↑ Freshwater Leech Macrobdella decora. Дата обращения: 30 ноября 2012. Архивировано из оригинала 15 ноября 2012 года.
  14. ↑ Ağin H, Ayhan FY, Gülfidan G, Cevik D, Derebaşi H. Severe anemia due to the pharyngeal leech Limnatis nilotica in a child. Turkiye Parazitol Derg. 2008;32(3):247-8.
  15. ↑ Idris MA. Vaginal hirudiniasis from Dhaherah Province, Oman: With a Note on Internal Hirudiniasis. Sultan Qaboos Univ Med J. 2006 Dec;6(2):83-6.
  16. ↑ Б. Е. Райков, М. Н. Римский-Корсаков. Зоологические экскурсии. М, 1956
  17. ↑ 1 2 3 Hirudo medicinalis (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
  18. ↑ Silverstein, K. 2002. «Hirudo medicinalis» (On-line), Animal Diversity Web Архивная копия от 5 августа 2011 на Wayback Machine. Accessed February 26, 2011
  19. ↑ 1 2 3 4 Sawyer R. T. Leech biology and behavior. — Oxford, 1986. — V. 1 — 3.
  20. ↑ Mackay DR, Manders EK, Saggers GC, Banducci DR, Prinsloo J, Klugman K. Aeromonas species isolated from medicinal leeches. Ann Plast Surg. 1999 Mar;42(3):275-9. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  21. ↑ International Specialty Supply. Aeromonas hydrophila and Related Bacteria Архивная копия от 29 ноября 2010 на Wayback Machine
  22. ↑ Gödekmerdan A, Arusan S, Bayar B, Sağlam N. Medicinal leeches and hirudotherapy Turkiye Parazitol Derg. 2011;35(4):234-9. doi: doi:10.5152/tpd.2011.60. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  23. ↑ Брыков И. Руководство к разведению, сохранению и употреблению пиявок, СПб., 1852
  24. ↑ 1 2 Gómez-Outes A, Suárez-Gea ML et al. Discovery of anticoagulant drugs: a historical perspective. Curr Drug Discov Technol. 2012 Jun 1;9(2):83-104. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 10 декабря 2017 года.
  25. ↑ Nancy Walsh, Staff Writer. Leeches Can Transmit Resistant Bug, Case Study Shows. TodayMedPage, February 22, 2011.[1] Архивная копия от 25 февраля 2011 на Wayback Machine
  26. ↑ Каменев О. Ю., Барановский А. Ю. Лечение пиявками. Теория и практика гирудотерапии. СПб, изд. Весь, 2010. стр. 107—108
  27. ↑ Baskova IP, Zavalova LL, Basanova AV, Moshkovskii SA, Zgoda VG. Protein profiling of the medicinal leech salivary gland secretion by proteomic analytical methods. Biochemistry (Mosc). 2004 Jul;69(7):770-5. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  28. ↑ Monreal M, Costa J, Salva P. Pharmacological properties of hirudin and its derivatives. Potential clinical advantages over heparin. Drugs Aging. 1996 Mar;8(3):171-82. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  29. ↑ Chang JY. Production, properties, and thrombin inhibitory mechanism of hirudin amino-terminal core fragments. J Biol Chem. 1990 Dec 25;265(36):22159-66. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  30. ↑ Deckmyn H, Stassen JM, Vreys I, Van Houtte E, Sawyer RT, Vermylen J. Calin from Hirudo medicinalis, an inhibitor of platelet adhesion to collagen, prevents platelet-rich thrombosis in hamsters. Blood. 1995 Feb 1;85(3):712-9. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  31. ↑ Munro R, Jones CP, Sawyer RT. Calin--a platelet adhesion inhibitor from the saliva of the medicinal leech. Blood Coagul Fibrinolysis. 1991 Feb;2(1):179-84. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  32. ↑ 1 2 Roters FJ, Zebe E. Protease inhibitors in the alimentary tract of the medicinal leech Hirudo medicinalis: in vivo and in vitro studies. J Comp Physiol B. 1992;162(1):85-92. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  33. ↑ Hovingh P, Linker A. Hyaluronidase activity in leeches (Hirudinea). Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 1999 Nov;124(3):319-26. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  34. ↑ Rigbi M, Levy H et al. The saliva of the medicinal leech Hirudo medicinalis--I. Biochemical characterization of the high molecular weight fraction. Comp Biochem Physiol B. 1987;87(3):567-73. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  35. ↑ Баскова И. П., Никонов Г. И. Дестабилаза — фермент секрета слюнных желез медицинских пиявок //Биохимия. — 1985. — Т. 50, № 3. — С. 424—431
  36. ↑ Fortkamp E, Rieger M, Heisterberg-Moutses G, Schweitzer S, Sommer R. Cloning and expression in Escherichia coli of a synthetic DNA for hirudin, the blood coagulation inhibitor in the leech. DNA. 1986 Dec;5(6):511-7. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 16 декабря 2018 года.
  37. ↑ Алексей Боярский. Дело укуса. Архивная копия от 3 января 2013 на Wayback Machine «Коммерсантъ-Деньги» № 24(731) от 22.06.2009

Литература

править
  • Медицинская пиявка // Большая российская энциклопедия. Том 19. — М., 2011. — С. 505.
  • Пиявки // Большая медицинская энциклопедия. Том 19. — 3-е изд. — М.: Советская энциклопедия, 1982.
  • Sawyer R. T. Leech biology and behavior. — Oxford, 1986. — Vol. 1—3.
  • Баскова И. П., Исаханян Г. С. Гирудотерапия. Наука и практика. — М., 2004. — 506 с.
  • Каменев О. Ю., Барановский А. Ю. Лечение пиявками — теория и практика гирудотерапи. — СПб.: Весь, 2010. — 302 с. — ISBN 978-5-9573-0790-7.
  • Костикова Л. И. Гирудотерапия. Лечение сложных хронических и запущенных заболеваний. — Феникс 2014 ISBN 978-5-222-21757-3
Источник — https://ru.wiki.x.io/w/index.php?title=Медицинская_пиявка&oldid=141722284