Палеодиктиоптеры[2][3][4] (лат. Palaeodictyoptera, от др.-греч. παλαιά δικτυωτῆς πτέρυξ, буквально — древнее сетчатое крыло) — отряд вымерших крупных крылатых насекомых[5][6]. Останки представителей отряда встречается в палеозойских отложениях Северного полушария (каменноугольный и пермский периоды). Северная Америка, Европа, Азия. В настоящее время учёными описано 233 ископаемых вида (Zhang, 2013)[7]. Более 20 семейств. Очень крупные насекомые, которые в размахе крыльев достигали 40 см[8], а представители рода Mazothairos (Homoiopteridae) — до 55 см. Ноги короткие и крепкие, напоминали ноги Ephemeroptera. Переднегрудь имела пару лопастей, чаще сердцевидной формы, присоединённых к переднеспинке. Данные лопасти сильно склеротизированы, у многих форм были крупными и заходили сверху за основания передних крыльев. Лопасти имели систему жилок, гомологичную жилкованию крыльев. Церки также очень крупные, почти вдвое длиннее брюшка[9]. Крылья были очень разнообразны по своим размерам и форме. Базальные пластинки крыльев такого же типа, как у Protodonata и стрекоз. Крылья обычно с цветными окантовками и круглыми пятнами, часто покрытые волосками, особенно вдоль жилок у основания крыла, по его краю и на крыловой мембране.

 Палеодиктиоптеры
Реконструкция Stenodictya lobata
Реконструкция Stenodictya lobata
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Надкласс:
Инфракласс:
Отряд:
† Палеодиктиоптеры
Международное научное название
Palaeodictyoptera Goldenberg, 1877[1]
Синонимы
  • Dictyoneurida Handlirsch, 1906
Реконструкция Mazothairos
Реконструкция Stilbocrocis heeri
Окаменелость Homoioptera gigantea
Модель Scepasma mediomatricorum

Пермские виды значительно мельче карбоновых, что связывают с исчезновением кормовых растений и появлением хищников. Предположительно обитали в кронах деревьев и питались соками семязачатков с помощью колющего хоботка[8].

Описание

править

Тело толстое, от крупного до очень крупного (размах крыльев более 50 см). Интегумент довольно толстый, мелкозернистый. Голова с сосущим ротовым аппаратом, направленным косо вперед, образована мандибулярными, максиллярными и гипофарингеальными стилетами и прикрыта верхней губой (дорсо-базально) и нижнечелюстными щупиками. Ротовой аппарат от умеренного (Spilapteridae) до очень длинного размера (Eugereonidae). Параноты проторакса либо круглые, либо, как правило, образуют лопасти. Крылья постоянно расправлены (не складывались на брюшке в состоянии покоя). Обе пары крыльев сходны, за исключением незначительных деталей жилкования и более широкого основания в заднем крыле, либо с многочисленными поперечными жилками (редко поперечные жилки образуют поперечные ряды), иногда с явными нигматами (как на крыльях взрослых, так и на личиночных зачатках крыльев Homoiopteridae, Lithomanteidae, Breyeriidae), часто с ярким рисунком (с тёмными полосами у Spilapteridae, Lamproptilidae, Fouqueidae). Продольные жилки прямые или плавно изогнутые, реже CuP и А более сильно изогнуты (Calvertiellidae, Breyeriidae, Eugereonidae); изредка сливаясь на расстоянии, а затем более резко изгибаясь. Жилка C часто проходит субмаргинально, оставляя узкое субкостальное пространство. Из-за постоянно расправленных крыльев взрослая особь была способна только летать и цепляться за растения для кормления, откладывания яиц и отдыха. Голова выдающаяся, M5 утеряна[10].

Систематика

править

Разные специалисты выделяли более 20 семейств (до 40 семейств, половина из которых монотипичные), среди них[8]:

  • Archaemegaptilidae: Archaemegaptilus
  • Breyeriidae: Breyeria — Hasala — Megaptiloides — Stobbsia
  • Calvertiellidae: Calvertiella — Carrizopteryx — Moravia — Moraviptera — Sharovia — Xiaheyanella[11]
  • Dictyoneuridae Handlirsh, 1906: — Cleffia — Dictyoneurula — Goldenbergia — Kallenbergia — Macrodictya — Microdictya — Polioptenus — Rotundopteris — Sagenoptera — Schmidtopteron — Siberiodictya — Stenodictya — Stenodictyoneura — Stilbocrocis
  • Elmoboriidae: Elmoboria — Oboria
  • Eubleptidae: Eubleptus[12]
  • Eugereonidae: Eugereon — Dictyoptilus — Peromaptera — Sandiella — Valdeania
  • Fouqueidae: Fouquea — Neofouquea
  • Graphiptilidae: Graphiptilus — Rhabdoptilus
  • Homoiopteridae: Adolarryia — Boltopruvostia — Homoioptera — Larryia — Mazonopterum — Mazothairos — Parathesoneura — Scepasma — Thesoneura — Turneropterum
  • Lithomanteidae: Lithomantis — Lusiella — Synarmoge
  • Lycocercidae: Lycocercus — Apopappus — Lycodemas — Lycodus — Madera — Notorachis — Polycreagra
  • Mecynostomatidae: Mecynostomata
  • Megaptilidae: Megaptilus — Lithoptilus
  • Spilapteridae: Abaptilon — Baeoneura — Becquerelia — Delitzschala — Dunbaria — Epitethe — Homaloneura — Lamproptilia — Mcluckiepteron — Neuburgia — Palaeoptilus — Paradunbaria — Permiakovia — Sheltoweeptera — Spilaptera — Spiloptilus — Tectoptilus — Vorkutoneura
  • Syntonopteridae: Gallolithoneura — Lithoneura — Syntonoptera[13]
  • Tchirkovaeidae Sinichenkova, 1979: Tchirkovaea — Paimbia
  • Incertae sedis: Althansia — Ametretus — Amousus — Anagesthes — Anthracosta — Asiodictya — Bathytaptus — Bojoptera — Boltonocosta — Catadyesthus — Compsoneura — Diexodus — Eumecoptera — Eurydictyella — Eurythmopteryx — Gegenemene — Haplophlebium — Heolus — Idoptilus — Jongmansia — Kansasia — Lodetiella — Mammia — Mecynoptera — Mecynostomites — Monsteropterum — Palaiotaptus — Palapteris — Paramecynostoma — Paramegaptilus — Platephemera — Propalingenia — Pseudomecynostoma — Psychroptilus — Pteronidia — Rochdalia — Saarlandia — Sabitaptus — Schedoneura — Severinopsis — Titanodictya — Turnbullia

Примечания

править
  1. F. Goldenberg. Fauna Saraepontana fossilis. Die fossilen Tiere aus der Steinkohlenformation von Saarbrücken. Hf.2, 1877: 1—54
  2. Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР в 15-ти томах. Том 9. Членистоногие. Трахейные и хелицеровые. / Гл. редактор Ю. А. Орлов. Отв. редактор тома Б. Б. Родендорф. — Москва: Издательство АН СССР, 1962. — С. 50. — 559 с.
  3. Гиляров М. С. Отряд Стрекозы (Odonata). // Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1984. — Т. 3 : Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. — С. 207. — 463 с. : ил.
  4. Насекомые — статья из Большой советской энциклопедии
  5. Родендорф Б. Б. Надотряд Palaeodictyopteroidea. Надотряд Megasecopteroidea // Основы палеонтологии: Трахейные и хелицеровые. — М.: Наука, 1962. — С. 50—72.
  6. Kukalová, J. Revisional study of the Order Palaeodictyoptera in the Upper Carboniferous shales of Commentry, France. Part I // Psyche. — 1969. — Т. 76. — С. 163—215.
  7. Zhang, Z.-Q. «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)» (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326. Архивировано 19 сентября 2013 года.
  8. 1 2 3 Историческое развитие класса насекомых / Под ред. Б. Б. Родендорфа и А. П. Расницына. — Труды Палеонтологического института АН СССР. — М.: Наука, 1980. — Т. 175. — 256 с.
  9. Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed (англ.). — Oxford University Press, 1998. — P. 321. — ISBN 0-19-510033-6.
  10. SUPERORDER DICTYONEURIDEA Handlirsch, 1906 (англ.). palaeoentomolog.ru. Дата обращения: 15 июня 2022. Архивировано 14 мая 2015 года.
  11. Dong Ren, Qiang Yang, Olivier Béthoux, Ying Fu. The earliest and most oriental Calvertiellidae unearthed (Palaeodictyoptera; Late Carboniferous; China) (англ.) // Insect Systematics & Evolution. — 2015-11-23. — Vol. 46, iss. 5. — P. 485—492. — ISSN 1399-560X 1876-312X, 1399-560X. — doi:10.1163/1876312X-46052128. Архивировано 4 февраля 2019 года.
  12. † family Eubleptidae Handlirsch 1906 (winged insect). Дата обращения: 19 апреля 2021. Архивировано 18 апреля 2021 года.
  13. Carpenter, F.M. 1987: Review of the extinct family Syntonopteridae (order uncertain). Psyche, 94: 373—388

Литература

править

Ссылки

править