Википедия

Обыкновенные губки

Обыкнове́нные гу́бки[1] (лат. Demospongiae) — класс губок, включающий большинство представителей типа: по данным 2015 года, он содержит около 6900 видов, что составляет 83,3 % всех известных видов губок[2].

Обыкновенные губки
Разнообразие обыкновенных губок. A — туалетная губка (Spongia officinalis), B — Thenea schmidti, C — папиллы губки Cliona celata, растущей из известняка, D — Neophrissospongia, E — Xestospongia testudinaria, F — Amphimedon queenslandica, G — микросклеры и мегасклеры (сканирующая электронная микроскопия)
Разнообразие обыкновенных губок. A — туалетная губка (Spongia officinalis), B — Thenea schmidti, C — папиллы губки Cliona celata, растущей из известняка, D — Neophrissospongia, E — Xestospongia testudinaria, F — Amphimedon queenslandica, G — микросклеры и мегасклеры (сканирующая электронная микроскопия)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Тип:
Губки
Класс:
Обыкновенные губки
Международное научное название
Demospongiae Sollas, 1885
Отряды

Строение

править
 
Разнообразие хищных губок. А — Cladorhiza abyssicola, B — Cladorhiza sp., C, D, E, G — Abyssocladia sp., F — Asbestopluma (Asbestopluma) desmophora, H — Asbestopluma hypogea, I — Chondrocladia lampadiglobus

Скелет представлен только спонгиновыми[англ.] волокнами или спонгиновыми волокнами в сочетании с кремниевыми спикулами, которые в зависимости от размера подразделяют на микро- и макросклеры. Макросклеры, как правило, одноосные, трёхосные или четырёхосные; микросклеры очень разнообразны: многоосные или одноосные, часто они имеют довольно причудливую форму. Осевая нить спикулы залегает в треугольной или шестиугольной полости. Спикулы всегда формируются внутриклеточно, в отличие от известковых губок. Помимо спонгина, все представители класса имеют фибриллярный коллаген. Некоторые обыкновенные губки совсем не имеют скелетных элементов. У ряда реликтовых обыкновенных губок в дополнение к другим элементам скелета имеется базальный скелет, обогащённый карбонатом кальция. Форма тела разнообразна: корковая, лопастная, трубчатая, ветвистая, нитчатая, кубковидная. Известны сверлящие обыкновенные губки, обитающие в толще известкового субстрата. Водоносная система у большинства представителей лейконоидная. Некоторые губки полностью утратили водоносную систему в связи с хищным образом жизни (семейства Cladorhizidae и Esperiopsidae[англ.])[3]. Мезохил, как правило, развит хорошо. Хоаноциты обычно мельче пинакоцитов и археоцитов[4].

Обыкновенные губки — единственные из живущих в данный момент организмов, у которых стеролы метилированы по 26 позиции. На основании этого химического маркера можно определить присутствие обыкновенных губок в ископаемых породах в отсутствие достоверных ископаемых[5][6].

Развитие

править

Среди обыкновенных губок представлены самые разнообразные репродуктивные стратегии: наружное развитие, яйцеживорождение и живорождение[2]. В пределах класса встречается четыре типа развития, которые перечислены в таблице ниже.

Типы развития губок
Тип Таксон Яйцо Дробление Личинка Метаморфоз Бесполое размножение Источник
Дисферульный Halisarcida (обыкновенные губки) Изолецитальное, полилецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток Полное, равномерное, асинхронное, полиаксиальное, имеется полость дробления. Целобластула, паренхимула, дисферула. Личинки полностью покрыты жгутиками. Имеются адгезионные контакты Смешанный: экзопинакодерма развивается по эпителиальному типу из жгутиковых клеток заднего полюса личинки, а базопинакодерма, экдопинакодерма и хоанодерма по мезенхимному Не известно [7]
Паренхимульный Обыкновенные губки Строение варьирует Полное, асинхронное, неупорядоченное Паренхимула По мезенхимному типу, сопровождается миграцией жгутиковых клеток внутрь и внутренних наружу. Полный или частичный фагоцитоз жгутиковых клеток личинки Почкование, фрагментация, геммулогенез [8]
Прямое развитие Обыкновенные губки Мелкие, изолецитальные, олиголецитальные, без признаков поляризации Полное, равномерное, асинхронное Морульная деламинация Нет Почкование [9]
Целобластульный Обыкновенные губки Яйца окружены слоем коллагена и слизи, изолецитальные, олиголецитальные, неполяризованные Полное, равномерное, может быть радиальным Целобластула; адгезионные межклеточные контакты Часть жгутиковых клеток выселяется внутрь и образует хоаноциты и пинакоциты, оставшиеся на поверхности — пинакоциты Почкование [10]
  •  
    Прямое развитие. 1 — зигота, 2 — радиальное дробление, 3 — формирование экзопинакодермы, 4 — молодая губка
  •  
    Дисферульный тип развития. 1 — яйцо, 2, 3 — полиаксиальное дробление, 4 — инвагинация, 5 — дисферула, 6 — рагон
  •  
    Один из вариантов паренхимульного развития. 1 — яйцо, 2 — хаотическое дробление, 3 — морула, 4 — паренхимула, 5 — метаморфоз
  •  
    Целобластульный тип развития. 1 — яйцо, 2 — дробление, 3 — морула, 4, 5 — целобластула, 6 — метаморфоз

Распространение и экология

править
 
Раковина мёртвого двустворчатого моллюска Mercenaria mercenaria[англ.] из Западной Атлантики, испещрённая дырами, просверленными губкой семейства Clionaidae

Большинство обыкновенных губок обитают в море на всех глубинах[11] в водах всех океанов; представители нескольких семейств из отряда Haplosclerida перешли к жизни в пресных водоёмах, наиболее известные пресноводные губки — бадяги[12]. Сверлящие губки семейства Clionaidae[англ.] секретируют особые вещества, продуцируемые археоцитами и позволяющие им вбуравливаться в камни, кораллы и раковины мёртвых моллюсков[13].

Обыкновенные губки могут вступать в симбиотические отношения с другими организмами, в частности, с прокариотами (например, цианобактериями)[14], другими губками, водорослями, коралловыми полипами[15]. 13 видов раков-отшельников могут образовывать симбиоз в форме комменсализма с пробковой губкой (Suberites domuncula[англ.])[16]. Последняя селится на пустой раковине брюхоногого моллюска, и в этой же раковине поселяется рак-отшельник. Со временем вся раковина обрастает губкой; внутри последней образуется спиральная полость, в которой живёт рак-отшельник[17].

 
Агелиферин

Многие обыкновенные губки являются типичными пассивно-ядовитыми животными, использующими для защиты от врагов свои токсичные метаболиты[18], включая природные галоалкалоиды[19]. Первым токсином, выделенным из губок (Suberites domuncula[англ.]) стало вещество, получившее название суберитин[18]. Токсины группы бромфакелинов впервые были выделены из губки Phakellia flabelata[швед.]; токсин, близкий по структуре дибромизофакелину обнаружен в губке Acanthella carteri[швед.][19]. Пиррольные алкалоиды широко встречаются среди губок, особенно представителей семейства Agelasidae[англ.][19].

Токсины, выделяемые обыкновенными губками, могут быть направлены также против других сидячих организмов (например, мшанок и асцидий), чтобы они не поселялись на губках и в непосредственной близости от них, благодаря чему губки могут успешно завоёвывать новые площади для жизни. Примерами таких токсинов могут служить агелиферин[англ.] и дибромагеласпонгин, синтезируемые губками из рода Agelas[англ.]. Карибская губка Chondrilla nucula[англ.] выделяет токсины, которые убивают коралловые полипы, и губка растёт на их скелетах. Органические соединения, похожие по своей структуре на гимениалдисины, а также 2-бромалдизин, характеризующиеся умеренным противомикробным действием, найдены в различных видах губок[19].

Многие обыкновенные губки обладают сильным запахом, например, «чесночная» губка Lissodendoryx isodictyalis[швед.]. Некоторые виды могут вызывать у человека дерматиты при непосредственном контакте[18]. Например, прикосновение к карибской «огненной» губке Tedania ignis[швед.] может вызвать сильное раздражение кожи[20].

Карибские обыкновенные губки рода Aplysina[англ.] страдают от особого заболевания, известного как «синдром красных полос». На телах больных губок образуется одна или несколько полос ржавого цвета, иногда окружённые полосами мёртвых тканей. Тело губки может быть целиком окружено такими поражениями. Болезнь, по-видимому, является заразной, и на Багамских рифах заражены около 10 % особей Aplysina cauliformis[21]. Яркий цвет полосы имеют из-за цианобактерии, однако неизвестно, ответственна ли она за возникновение болезни[21][22].

Классификация

править

В последнее время, благодаря применению методов молекулярного анализа, классификация обыкновенных губок была значительно пересмотрена. Ниже представлена классификация Demospongia по состоянию на 2018 год[23].

Примечания

править
  1. ↑ Вестхайде, Ригер, 2008, с. 126.
  2. ↑ 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 20.
  3. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 19.
  4. ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 174.
  5. ↑ Brocks J. J., Jarrett A. J. M., Sirantoine E., Kenig F., Moczydłowska M., Porter S., Hope J. Early sponges and toxic protists: possible sources of cryostane, an age diagnostic biomarker antedating Sturtian Snowball Earth (англ.) // Geobiology. — 2015. — 28 October (vol. 14, no. 2). — P. 129—149. — ISSN 1472-4677. — doi:10.1111/gbi.12165. [исправить]
  6. ↑ Love Gordon D., Grosjean Emmanuelle, Stalvies Charlotte, Fike David A., Grotzinger John P., Bradley Alexander S., Kelly Amy E., Bhatia Maya, Meredith William, Snape Colin E., Bowring Samuel A., Condon Daniel J., Summons Roger E. Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period (англ.) // Nature. — 2009. — 5 February (vol. 457, no. 7230). — P. 718—721. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature07673. [исправить]
  7. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 73.
  8. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 74—75.
  9. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 76.
  10. ↑ Ересковский, Вишняков, 2015, с. 77—78.
  11. ↑ Ocean oasis field guide. Class Demospongiae. Дата обращения: 4 июля 2018. Архивировано 18 июля 2017 года.
  12. ↑ Itskovich V., Belikov S., Efremova S., Masuda Y., Perez T., Alivon E., Borchiellini C., Boury-Esnault N. Phylogenetic relationships between freshwater and marine Haplosclerida (Porifera, Demospongiae) based on the full length 18S rRNA and partial COXI gene sequences // Porifera Research - Biodiversity, Innovation and Sustainability. — 2007. (недоступная ссылка)
  13. ↑ Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 167—168.
  14. ↑ Alex A., Vasconcelos V., Tamagnini P., Santos A., Antunes A. Unusual symbiotic cyanobacteria association in the genetically diverse intertidal marine sponge Hymeniacidon perlevis (Demospongiae, Halichondrida). (англ.) // PloS One. — 2012. — Vol. 7, no. 12. — P. e51834—51834. — doi:10.1371/journal.pone.0051834. — PMID 23251637. [исправить]
  15. ↑ Symbiotic relationships between sponges and other organisms from the Mar de Cortés (Mexican Pacific Coast): same problems, same solutions. Дата обращения: 4 июля 2018. Архивировано 4 июля 2018 года.
  16. ↑ Williams Jason D, McDermott John J. Hermit crab biocoenoses: a worldwide review of the diversity and natural history of hermit crab associates (англ.) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. — 2004. — July (vol. 305, no. 1). — P. 1—128. — ISSN 0022-0981. — doi:10.1016/j.jembe.2004.02.020. [исправить]
  17. ↑ Жизнь животных. Том 1. Простейшие, кишечнополостные, черви. — М.: Просвещение, 1987. — 508 с. — С. 128—153.
  18. ↑ 1 2 3 Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б. . Зоотоксинология. Ядовитые животные и их яды. — М.: Высшая школа, 1985. — 280 с. — С. 32—35.
  19. ↑ 1 2 3 4 Дембицкий В. М.  Бром-и йодсодержащие алкалоиды морских микроорганизмов и губок // Биоорганическая химия. — 2002. — Т. 28, № 3. — С. 102—111. — ISSN 0132-3423.
  20. ↑ Nellis D. W. . Poisonous Plants and Animals of Florida and the Caribbean. — Sarasota: Pineapple Press, Inc, 1997. — xvii + 315 p. — ISBN 1-56164-111-1. — P. 249.
  21. ↑ 1 2 Gochfeld D. J., Easson C. G., Slattery M., Thacker R. W., Olson J. B. . Population Dynamics of a Sponge Disease on Caribbean Reefs // Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium / Ed. by D. Steller and L. Lobel. — 2012.
  22. ↑ Olson J. B., Gochfeld D. J., Slattery M. Aplysina red band syndrome: a new threat to Caribbean sponges. (англ.) // Diseases Of Aquatic Organisms. — 2006. — 25 July (vol. 71, no. 2). — P. 163—168. — doi:10.3354/dao071163. — PMID 16956064. [исправить]
  23. ↑ Класс Demospongiae (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species) 30.06.2018.

Литература

править
  • Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
  • Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.
Источник — https://ru.wiki.x.io/w/index.php?title=Обыкновенные_губки&oldid=133261959