Насекомоядные растения
Насекомоя́дные расте́ния (используются также термины хи́щные растения и плотоя́дные растения) — собирательное название около 600 видов растений из 19 семейств[1], которые приспособились к ловле и перевариванию небольших животных, в основном насекомых[1]. Таким образом, они дополняют своё автотрофное питание (фотосинтез) одной из форм гетеротрофного питания. В результате насекомоядные растения меньше зависят от почвенного неорганического азота, необходимого для синтеза их собственных белков.
Полифилетическая группа растений | |
---|---|
| |
Название | |
Хищные растения | |
Статус названия | |
не определён | |
Родительский таксон | |
Царство Растения (Plantae) | |
Представители | |
Медиафайлы на Викискладе |
Насекомоядные — преимущественно многолетние травянистые растения, встречающиеся во всех частях света. На территории СНГ встречаются 18 видов из четырёх родов, относящихся к двум семействам: Росянковые и Пузырчатковые.
Считается, что истинные насекомоядные растения эволюционировали независимо друг от друга в пяти различных группах цветковых растений[2][3].
Исторические сведения и изучение
правитьНасекомоядные растения стали известны в XVIII столетии[4]. Самое первое точное ботаническое описание венериной мухоловки (Dionaea muscipula) сделал английский натуралист Джон Эллис в письме к Карлу Линнею в 1769 году. Так, в этом послании он впервые высказал предположение, что пойманные насекомые служат пищей для растений[4].
В 1782 году немецкий врач Альбрехт Вильгельм Рот описал своеобразные движения, совершаемые листьями росянки для ловли насекомых, и развил гипотезу Эллиса, согласно которой такие растения питаются беспозвоночными.
В 1791 году Уильям Бартрам в книге о своих путешествиях по штатам Северной Америки описал растения рода Sarracenia, имевшие листья-кувшинчики для ловли насекомых. Он же впервые употребил термин «плотоядные растения»[4].
В начале XIX века был описан ряд новых родов и видов, относящихся к данной группе растений. Так, Питер Виллем Корталс в 1835 году описал явление насекомоядности у растений рода Непентес (Nepenthes)[5].
Вскоре появились работы, посвящённые глубокому изучению особенностей подобных растений. В 1861 году Оже де Ляссю описал чувствительность к прикосновениям и движения листьев растений рода Альдрованда (Aldrovanda). В 1868 году американский учёный Уильям Кэнби[исп.] впервые указал на пищеварительные свойства сока, выделяемого железами на листьях венериной мухоловки.
Следующим этапом в изучении насекомоядных растений стала исследовательская работа Чарльза Дарвина, которая началась с наблюдений за росянками в 1860 году[6]. Тогда же Дарвин поставил ряд лабораторных опытов, переросших в исследование. Он изучал «вкусы» растений и составлял их «меню». Особое внимание Дарвина привлекли способность растений переваривать пищу, их хватательные движения, высокая чувствительность к прикосновениям — то есть свойства, схожие с таковыми у животных. Впоследствии эти опыты стали серьёзной научной работой, вобравшей в себя множество уникальных наблюдений и смелых, но разумных выводов.
Эта работа так захватила Дарвина, что в письме к Лайелю он признавался:
В настоящее время Drosera интересует меня больше, чем происхождение всех видов на свете[4].
Дарвин долгое время не решался опубликовать результаты своих исследований. Лишь через 15 лет, когда они были дополнены другими исследователями, он издал книгу «Insectivorous Plants» (1875)[6]. Второе издание «Насекомоядных растений» с большими дополнениями, написанными его сыном, вышло после смерти Дарвина, в 1888 году[4].
Работа Чарльза Дарвина стала переломным пунктом в исследованиях насекомоядных растений. Как пишет К. Гёбель (1893),
<…> едва ли какой-нибудь другой отдел ботаники в новейшее время привлекал к себе внимание более широких кругов, чем так называемые насекомоядные растения. Причиною этого была в особенности обширная работа Дарвина, давшая толчок к появлению многочисленных других работ[4].
Однако эта работа не сразу нашла признание среди учёных своего времени и подверглась жестокой критике, в большинстве случаев из-за их принципиальных расхождений с новой эволюционной теорией Дарвина. Директор Петербургского ботанического сада Э. Регель (1879) выразил мнение, что утверждение Дарвина о существовании в природе насекомоядных растений принадлежит к числу теорий,
над которыми всякий здравомыслящий ботаник и естествоиспытатель просто смеялся бы, если бы оно не исходило от прославленного Дарвина. Мы надеемся, что холодный разум (der kuhle Verstand) и основательное наблюдение наших немецких исследователей скоро забросят эту теорию, подобно теориям первичного зарождения, партеногенеза, чередования поколений и т. п., в ящик научного хлама, который сами бывшие последователи таких теорий меньше всех захотят когда-либо открыть[4].
Однако до сих пор фундаментальная работа Дарвина является крупнейшим вкладом в изучение насекомоядных растений.
Эволюция
правитьДанные об эволюции насекомоядных растений крайне скудны из-за малого числа ископаемых останков последних. Окаменелостей, бо́льшая часть которых представлена семенами или пыльцой, найдено недостаточно. Большинство представителей насекомоядных, будучи травянистыми растениями, лишены плотных структур, таких как кора или древесина, и сами ловчие образования, вероятно, не сохранились в виде окаменелостей.
Ботаническое описание
правитьНасекомоядные — преимущественно многолетние травянистые растения, но также встречаются полукустарники и небольшие кустарники.
Самое крупное известное насекомоядное растение — библис гигантский (Byblis gigantea), небольшой (до полуметра) кустарник из семейства Библисовые, произрастающий в Австралии. В него попадаются не только насекомые, но также улитки и даже лягушки и ящерицы. Непентесы — тропические лианы с одревесневшим стеблем, вырастают до 4 м в длину (Непентес крылатый). Есть виды непентесов, которые привлекают нектаром мелких млекопитающих и используют их экскременты как удобрения.
Обитают преимущественно на заболоченных лугах и болотах, в воде пресных водоёмов. Росолист (Drosophyllum), полукустарник высотой до 30 см, произрастающий на сухих песках в Северной Африке и на Пиренейском полуострове. Местные крестьяне издавна используют это растение вместо липкой бумаги от мух, развешивая его внутри домов.
Используют животных как дополнительный источник фосфора, калия и других элементов. Насекомых ловят при помощи видоизменённых листьев — ловчих органов. Привлекают насекомых окраской, запахом или сладкими выделениями. На поверхности листьев имеются железы, выделяющие пищеварительные ферменты: пепсин и органические кислоты (муравьиную, бензойную и другие), которые переваривают пойманную жертву, расщепляя животные белки. Образующиеся в результате такого внеклеточного пищеварения продукты, в основном аминокислоты, всасываются и усваиваются[7].
Корневая система у наземных насекомоядных растений развита слабо, у водных обычно редуцирована. Однако все подобные растения могут существовать за счёт веществ, впитываемых из почвы или воды. Дополнительное питание животной пищей ускоряет развитие растений, способствует их переходу к цветению и плодоношению.
Распространение
правитьНасекомоядные растения являются космополитами — они встречаются во всех экосистемах, где могут произрастать цветковые растения: от Арктики до тропиков и от уровня моря до альпийского пояса гор. Они известны на всех обитаемых континентах, с преимущественным распространением в областях с тёплым, умеренным и тропическим климатом.
На территории России и сопредельных стран в диком виде произрастают следующие насекомоядные растения:
- Пять вида рода Росянка (Drosera), растущие на торфяных (обычно сфагновых) болотах, — Росянка Кьельмана (Drosera kihlmanii) ,Росянка промежуточная (Drosera intermedia) ,Росянка круглолистная, или обыкновенная (Drosera rotundifolia), Росянка английская, или длиннолистная (Drosera anglica) и гибрид двух последних, Росянка обратнояйцевидная (Drosera obovata).
- Альдрованда пузырчатая (Aldrovanda vesiculosa). Водное растение, встречается в центральных районах европейской части России, на Кавказе и Дальнем Востоке России.
- Пять вида рода Пузырчатка (Utricularia): Пузырчатка южная (Utricularia australis), Пузырчатка средняя (Utricularia intermedia), Пузырчатка крупнокорневая (Utricularia macrorhiza), Пузырчатка малая (Utricularia minor), Пузырчатка обыкновенная (Utricularia vulgaris). Встречаются практически по всей стране (за исключением районов Крайнего Севера) в канавах, болотах, по мелководным местам прудов и озёр.
- Шесть видов рода Жирянка (Pinguicula):Жирянка альпийская (Pinguicula alpina), Жирянка лопатчатая (Pinguicula spathulata), Жирянка волосистая (Pinguicula villosa), Жирянка обыкновенная (Pinguicula vulgaris). Встречаются по берегам ручьёв, на сфагновых болотах, некоторые как эпифиты на мхах и деревьях.
Механизмы и типы ловушек
правитьМеханизмы ловли
правитьВсе насекомоядные растения можно условно разделить на две группы по механизму ловли[8]:
- активно ловящие — с активно движущимися органами для ловли насекомых (росянка, мухоловка);
- пассивно ловящие;
- со слизистыми и клейкими выделениями на листьях, улавливающими насекомых (росолист, жирянка);
- с ловушками — кувшинчиками, пузырьками и тому подобным (пузырчатка, непентес, генлисия, саррацения, цефалот).
Типы ловушек
правитьРастения используют пять основных типов ловушек для ловли добычи[8]:
- ловчие листья в форме кувшинов;
- листья, которые смыкаются в виде капканов;
- липкие ловушки;
- засасывающие ловушки;
- ловушка типа крабовой клешни.
Тип ловушки не зависит от принадлежности растения к определённому семейству.
Потеря хищничества
правитьМногие виды растений могут быть отнесены к протонасекомоядным или паранасекомоядным. Протонасекомоядными называют растения, которые могут извлекать из прилипших к их поверхности насекомых необходимые им питательные вещества[9]; однако они в отличие от насекомоядных растений лишены специальных ловчих приспособлений и не имеют привлекающего запаха и секреторных желёз. Протонасекомоядность обычна для растений с железистым опушением (ибицелла жёлтая, некоторые виды лапчаток, гераней) и липкими стеблями (смолка). Паранасекомоядные растения частично утратили способность к ловле и перевариванию небольших животных и в ходе эволюции приспособились использовать иные источники питательных веществ. Одним из таких растений является Непентес кувшинчиковый (Nepenthes ampullaria), который наряду с привлечением, ловлей и перевариванием членистоногих обладает способностью к получению питательных веществ из опадающих листьев других растений, попадающих в его ловчий «кувшинчик»[10]. Другим примером может служить Непентес Лоу (Nepenthes lowii). Предварительные исследования показали, что этот вид предположительно приспособился к «ловле» помёта птиц, питающихся его нектаром и сладкими выделениями. Непентес Аттенборо (Nepenthes attenboroughii), произрастающий на Филиппинах, синтезирует сладкий нектар на крышке кувшинчика. Этим нектаром любят лакомиться мелкие зверьки — тупайи, которые используют эти кувшинчики в качестве туалета. Из фекалий животного насекомоядное растение получает азот и фосфор — и вырабатывает новую порцию привлекающего нектара, завершая цикл[10][11].
Пузырчатка пурпурная (Utricularia purpurea) частично утратила способность к ловле добычи. В то же время она выработала мутуалистические отношения, предоставляя свои пузырьки для обитания водорослей и зоопланктона[12][13].
Культивирование
правитьНеобходимо проверить качество перевода, исправить содержательные и стилистические ошибки. |
Хотя различные виды плотоядных растений по-разному требовательны к освещению, влажности воздуха и почвы, их объединяют некоторые общие черты.
Полив
правитьБольшинству плотоядных растений требуется дождевая или другая специально подготовленная деминерализованная вода со слабо-кислой, практически нейтральной средой (pH около 6,5).
Обычная водопроводная или питьевая вода содержит минеральные соли (в частности, соли кальция), которые быстро накапливаются в тканях и могут уничтожить растение. Это связано с тем, что большинство плотоядных растений произрастают на кислых почвах, бедных питательными веществами и, следовательно, крайне чувствительны к избытку кальция и чрезмерному количеству питательных веществ. Поскольку большинство из этих растений произрастают в болотистых местностях, почти все они влаголюбивы и не переносят засуху. Хотя есть исключения, например: клубневые росянки, которым необходим сухой (летний) период покоя, и росолист лузитанский (Drosophyllum lusitanicum), произрастающий в аридных условиях.
«Кормление»
правитьВыращенные на открытом воздухе растения сами в состоянии обеспечить себя необходимым количеством насекомых. Насекомые могут быть поданы на растения вручную, чтобы дополнить их рацион. Однако плотоядные растения, как правило, не в состоянии переварить большое количество еды, которая может загнить в ловушке, что, в свою очередь, может привести к гибели растения. Небольшие плотоядные животные, например, некоторые виды муравьёв[14] и пауков[15], ныряют прямо в пищеварительный сок и поедают пойманную растением добычу, тем самым облегчая растению пищеварение.
Плотоядное растение, которое не ловит насекомых, редко погибает, хотя его рост может быть замедлен. В общем, эти растения лучше всего оставить на произвол судьбы. После полива водопроводной водой, наиболее распространённой причиной гибели венериной мухоловки является механическое воздействие на ловушки с целью их рассмотрения вблизи и «кормление» их, например, сыром или другими продуктами.
Освещённость
правитьБольшинство плотоядных растений требуют яркого света, и большинство будет выглядеть лучше при таких условиях, так как это подталкивает их к синтезу красных и пурпурных пигментов — антоцианов. Nepenthes и Pinguicula лучше растут в условиях высокой интенсивности ультрафиолетового излучения, однако для большинства других видов приемлемым условием является прямой солнечный свет.
Влажность
правитьХищные растения в основном растут на болотах, а следовательно, требуют высокой влажности воздуха. В небольших масштабах это может быть достигнуто путём размещения горшка с растением на широком подносе с галькой, которая постоянно увлажняется. Малые виды непентесов хорошо растут в больших террариумах.
Температура
правитьМногие плотоядные растения происходят из холодных регионов с умеренным климатом и могут выращиваться на улице круглый год. Большинство Sarracenia может мириться с температурой ниже точки замерзания, несмотря на это большинство видов являются туземными на юго-востоке США. Виды Drosera и Pinguicula также могут переносить пониженные температуры. Nepenthes относятся к тропическим видам, для цветения требующим температуры от +20 до +30 °C.
Многие выведенные гибриды саррацении являются весьма неприхотливыми, в частности, они довольно нетребовательны к содержанию питательных веществ в почве. Большинство ценят 3:1 смесь торфа Sphagnum к песку (кокосовая стружка является приемлемой и более экологичной заменой торфа). Nepenthes орхидеи будут расти в компосте или в чистом сфагновом мхе.
Вредители
правитьПлотоядные растения сами по себе являются чувствительными к заражению паразитами, такими как тля или червецы. Чаще всего вредители могут быть удалены вручную, тем не менее, в случае массовой инфестации (заражении) требуется использование инсектицидов. Изопропиловый спирт является эффективным инсектицидом для местного применения, в частности в случае заражения червецами. Другим неплохим системным инсектицидом, не наносящим вреда самому растению, является Диазинон. Здесь также можно отметить такие препараты, как Малатион и Acephate (Orthene).
Хотя насекомые могут причинить немалый вред растению, тем не менее, при культивировании главным образом необходимо остерегаться появления серой плесени (Botrytis cinerea), которая часто возникает во влажных и тёплых условиях, особенно в зимний период. Для борьбы с плесенью необходима вентиляция и прохладные условия содержания растения в зимний период, а также постоянное удаление отмерших и опавших листьев. В качестве крайней меры следует прибегнуть к фунгицидам.
Начинающим цветоводам можно порекомендовать виды, происходящие из условий умеренно-прохладного климата, в тепличных условиях (минимум 5 °C в зимнее время, максимальная +25 °C летом) такие растения будут неплохо себя чувствовать в широких лотках с дождевой или подкисленной водой в летний период, и в условиях влажного воздуха зимой.
- Drosera capensis, росянка Кабо: тонколистная росянка, розовые цветки, весьма неприхотлива.
- Drosera binata, тонколистная росянка: большие Y-образные листья.
- Sarracenia flava (жёлтая мухоловка)[16]: пустотелые листья с внутренним узором, жёлтые цветы весной.
- Жирянка крупноцветковая (Pinguicula grandiflora), жирянка обыкновенная (Pinguicula vulgaris): фиолетовые цветы весной, зимует в стадии бутона (Hibernaculum). Вынослива.
- Pinguicula moranensis (мексиканская жирянка, жирянка моранская): розовые цветы, не плотоядное, хорошо зимует.
Венерина мухоловка может жить в этих условиях, но на самом деле довольно трудно растёт: несмотря на хороший уход, зимой она часто подвергается заражению серой плесенью, даже если хорошо проветривается.
Некоторые из низинных непентесов (Nepenthes) очень быстро растут в относительно постоянных тёплых и влажных условиях.
Примечания
править- ↑ 1 2 McPherson, S.R. 2009. Pitcher Plants of the Old World. Redfern Natural History Productions Ltd., Poole.
- ↑ Albert, V. A., Williams, S. E., and Chase, M. W. Carnivorous plants: Phylogeny and structural evolution (англ.) // Science : journal. — 1992. — Vol. 257. — P. 1491—1495. — doi:10.1126/science.1523408. — PMID 1523408.
- ↑ Ellison, A. M., and Gotelli, N. J. Energetics and the evolution of carnivorous plants — Darwin's 'most wonderful plants in the world' (англ.) // Journal of Experimental Botany : journal. — Oxford University Press, 2009. — Vol. 60. — P. 19—42. — doi:10.1093/jxb/ern179. — PMID 19213724.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Дарвин Ч. Насекомоядные растения / Н. Г. Холодный. — М.-Л.: АН СССР, 1948. — Т. 7. Архивировано 14 июля 2014 года.
- ↑ Непентес . Дата обращения: 25 декабря 2009. Архивировано из оригинала 17 декабря 2009 года.
- ↑ 1 2 Архивированная копия (англ.). Дата обращения: 14 сентября 2009. Архивировано 23 октября 2006 года.Архивированная копия . Дата обращения: 14 сентября 2009. Архивировано из оригинала 23 октября 2006 года.
- ↑ Вент Ф. В мире растений / Пер. с англ. — М., 1972. — С. 149—150.
- ↑ 1 2 Williams, S. E. 2002. Comparative physiology of the Droseraceae sensu stricto — How do tentacles bend and traps close? Архивная копия от 25 июля 2011 на Wayback Machine Proceedings of the 4th International Carnivorous Plant Society Conference. Tokyo, Japan. pp. 77-81.
- ↑ Spomer G. G. Evidence of protocarnivorous capabilities in Geranium viscosissimum and Potentila arguta and other sticky plants. // Int. J. Plant Science. — 1999. — Vol. 160. — № 1. — P. 98—101.
- ↑ 1 2 Clarke, 2001
- ↑ Clarke, 1997
- ↑ Clarke et al., 2009
- ↑ Fountain, 2009
- ↑ Союз с муравьями // 1000 чудес природы. — Ридерз Дайджест, 2007. — С. 277. — ISBN 5-89355-027-7.
- ↑ Акимушкин И. И. «Полна, полна чудес волшебница-природа» // Мир животных: Насекомые. Пауки. Домашние животные. — 4-е изд. — М.: Мысль, 1995. — С. 259. — 462[2] с. — ISBN 5-244-00806-4.
- ↑ Жёлтая мухоловка (Sarracenia flava) . Дата обращения: 22 декабря 2009. Архивировано 3 февраля 2014 года.
Литература
править- Насекомоядные растения / С. С. Морщихина // Моршин — Никиш. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 17).
- Бекетов А. Н. Насекомоядные или мясоядные растения // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
Ссылки
править- Михаил Ругаль — Хищные растения острова Борнео
- Насекомоядные растения // Энциклопедия Кольера. — Открытое общество . — 2000. в Энциклопедии Кольера (Дата обращения: 15 октября 2009)
- Популярная статья о хищных растениях
- International Carnivorous Plant Society Homepage
- Хищные растения/Eerie Time-Lapse of Bug-Eating Plants