Метамонады

Метамонады — большая группа жгутиковых амитохондриальных микроскопических эукариот. К ним относятся ретортамонады, дипломонады, парабазиды, оксимонады и ряд менее изученных таксонов, большинство из которых являются свободноживущими жгутиковыми. Все метамонады являются анаэробами (многие из них — аэротолерантные анаэробы); большинство представителей четырёх перечисленных выше групп — симбионты или паразиты животных, как в случае с лямблиями, которые вызывают диарею у млекопитающих.

Метамонады
Научная классификация
Группа:
Клада:
Metamonada
Международное научное название
Metamonada
Синонимы
Инфравидовые таксоны

Характеристики

править
 
Метамонады

Ряд парабазилий и оксимонад обитают в кишечнике термитов и играют важную роль в расщеплении целлюлозы, содержащейся в древесине. Некоторые другие метамонады являются паразитами.

Эти жгутиковые необычны тем, что у них отсутствуют аэробные митохондрии. Изначально они считались одними из самых примитивных эукариот, отделившихся от других до появления митохондрий. Однако теперь известно, что они вторично утратили аэробные митохондрии и сохранили как органеллы, так и ядерные гены, произошедшие в конечном счёте от генома митохондриального эндосимбионта. К реликтам митохондрий относятся водородосомы, которые производят водород (и вырабатывают АТФ), и небольшие структуры, называемые митосомами.

Теперь выясняется, что метамонады вместе с малавимонадами являются сестринскими кладами подиат. У всех этих групп есть жгутики или базальные тельца, которые обычно группируются по четыре (или более у парабазалид) и часто связаны с ядром, образуя структуру, называемую кариомастигонтом. Кроме того, такие роды, как Carpediemonas и Trimastix, как теперь известно, являются близкими родственниками ретортомонад-дипломонад и оксимонад соответственно. У большинства ближайших родственников ретортамонад-дипломонад на самом деле два жгутика и базальное тело.

Классификация

править

Считалось, что метамонады входят в состав Excavata, предполагаемой эукариотической супергруппы, включающей жгутиковых с питательными бороздками и их близких родственников. Их родственные связи неясны, и они не всегда появляются вместе на молекулярных деревьях. Согласно современным представлениям, экскаваты не является монофилетической группой, но может быть парафилетической.

Следующая обработка более высокого уровня от 2013 года основана на работах Кавалье-Смита с поправками в Fornicata от Юбуки, Симпсона и Леандера.

Биконта
Униконты
Подиаты
Метамонада
Парабазалии
Анаэрамебы
Парабазалии
Fortnicata
Fortnicata
бартелонидами
Skoliomonas
Preaxostyla.

Эволюция

править

В пределах метамонад в ходе недавних филогенетических анализов были обнаружены две основные ветви. Одна ветвь содержит парабазалии и близкородственные анаэрамебы. Другая ветвь содержит две большие группы: Fornicata, которые тесно связаны с бартелонидами и недавно выделенными Skoliomonas; и Preaxostyla.