Манул

(перенаправлено с «Манулы»)

Ману́л, или палла́сов кот (лат. Otocolobus manul) — хищное млекопитающее семейства кошачьих. Внешностью и размерами похож на домашнего кота, но отличается более короткими массивными туловищем и лапами, круглыми зрачками, низкими ушами, а также длинным густым мехом. Длина головы и туловища составляет от 46 до 65 см, длина хвоста — от 21 до 31 см, масса составляет 2—5 кг. Мех манула — самый пушистый и густой среди кошачьих, имеет неравномерный окрас, обычно серого цвета, а на отдельных частях тела — рыжеватого или охристого.

Манул
Манул в Роттердамском зоопарке[англ.], 2010 год
Манул в Роттердамском зоопарке[англ.],
2010 год
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Инфракласс:
Магнотряд:
Клада:
Грандотряд:
Отряд:
Инфраотряд:
Надсемейство:
Семейство:
Подсемейство:
Род:
Манулы (Otocolobus Brandt, 1841)
Вид:
Манул
Международное научное название
Otocolobus manul (Pallas, 1776)
Синонимы
  • Felis manul Pallas, 1776
Ареал
изображение
Охранный статус

Манул обитает на обширной, но фрагментированной территории в Азии: от Западного Ирана и Армении, в ряде регионов Центральной Азии и азиатской части России (до Забайкалья), а также на территории Монголии и Тибета. Общая численность оценивается в 58 тысяч особей, наибольшая популяция, как считается, обитает на территории Монголии.

Манул обитает в безлесных, засушливых областях с резко континентальным климатом: в горах, степях и полупустынях, где выпадает мало снега. Манул не приспособлен к быстрому бегу, но хорошо маскируется. Убежище устраивает в расщелинах скал или в норах других животных. Питается в основном пищухами и грызунами. В дикой природе размножается один раз в год, беременность длится 60—75 дней. Котята рождаются весной, в помёте чаще всего 3—4 котёнка, которые к 4—5 месяцам становятся самостоятельными и покидают мать.

Впервые данный вид был описан в 1776 году Петром Симоном Палласом. В настоящее время он включён в Красную книгу МСОП как вид, вызывающий наименьшие опасения, но в прошлом имел статус близкого к уязвимому; также он включён в Красные книги различных стран. Некоторым популяциям угрожают браконьерство, сокращение кормовой базы из-за программ борьбы с грызунами, а также фрагментация среды обитания вследствие антропогенных факторов. Изучен манул довольно плохо из-за своей скрытности и малой численности. Манул содержится в зоопарках с начала 1950-х годов, а размножается — с 1960-х. На 2020-й год в зоопарках Европы всего содержится около 100 особей.

Описание и внешний вид

править
 
Манул в зоопарке Цюриха[англ.], 2006 год

Манул — хищное млекопитающее семейства кошачьих, внешним видом и размерами похожее на домашнюю кошку[1][2]. Длина тела — 45—65 см, длина хвоста — 21—31 см, высота — 30—35 см, масса — 2—5 кг[3][4][5]. Самцы немного крупнее, чем самки[6].

Манул имеет довольно своеобразный внешний вид — у него короткие и толстые лапы, а тело в целом выглядит массивным из-за пышного меха. Хвост равномерно широкий и пушистый, с округлым кончиком. Голова манула небольшая, шарообразной формы, на щеках растут пучки длинных волос, похожие на «баки». Уши имеют небольшой размер, округлую форму, находятся низко и широко расставлены[2][7]. Глаза большие, близко и высоко посажены[6][8]. Предположительно, такое строение головы даёт манулу преимущество при охоте, позволяя лучше затаиваться перед нападением и демонстрировать лишь небольшую часть тела при выслеживании добычи (см. ниже)[4]. Когти острые, сплюснутые с боков, могут втягиваться[9].

Глаза манула имеют жёлтый цвет, зрачки при ярком свете остаются круглыми, в отличие от кошек, у которых они становятся щелевидными[6]. Среди кошачьих такую же особенность (круглые зрачки) имеют представители пум, пантер и гепардов[комм. 1][10].

Для манула характерно низкое, грубое мяуканье, больше похожее на лай, чем на крик домашних кошек. При раздражении манул хрипло урчит или фыркает; может мурлыкать как домашняя кошка, когда ласкается[11].

Шерсть и окрас

править
 
Манул в Зверинце Ботанического сада[фр.], Париж, 2012 год

Мех у манула мягкий, самый пушистый и густой среди кошачьих; отчасти из-за него манул выглядит достаточно массивным и приземистым. Максимальная плотность волосков — до 9 тысяч — достигается на спине; на нижней части туловища мех более редкий — 800 волосков на см². Длина направляющих волос может достигать 70 мм, причём максимальная длина волос — на нижней части туловища, а на спине волосы вдвое короче: это объясняет возможность манула ползать по холодной земле и лежать на ней[4][12]. Толщина волос варьируется от 17 мкм для пуховых волос до 93 мкм для направляющих волос на спине[8]. В летний период мех становится менее густым, чем в зимний[13].

Окрас меха манула неравномерный, основу в нём составляет серый цвет, от более тёмного до более светлого, а также примесь рыжеватого или охристого. Поскольку волоски имеют белый цвет вблизи кончиков и чёрный — на самых вершинах, то создаётся впечатление белого, будто бы ледяного налёта на шерсти и более слабого — чёрного[14]. Цвет меха на спине — более серый, а по бокам — более охристый, наиболее яркий охристый цвет наблюдается в области подмышек и по бокам шеи[8].

Одна из особенностей окраса манула состоит в том, что по хребту не проходит выраженная тёмная полоса, характерная для кошек, наблюдается лишь некоторое постепенное потемнение к хребту. На спине манула, обычно в задней части туловища, находится 6—7 поперечных тёмных полос, наиболее заметных на летней шерсти, ширина которых составляет около одного сантиметра. Они могут иметь разный цвет и разную длину[5][15].

Хвост имеет серый цвет, кроме чёрного кончика и тёмных поперечных (охватывающих) полос, которых обычно 7 штук. Ноги в целом имеют серый цвет, как спина и бока, со внутренней стороны — более светлый. Нижняя часть стоп — охристая. Между пальцами шерсть короткая и не закрывает подушечек. Передняя часть живота в основном бурая, волоски имеют белые кончики. Задняя часть живота, грудь и горло имеют грязно-белый цвет[6][16][1].

Верхняя часть головы имеет серый цвет и усеяна чёрными точками. Вокруг глаз — область белого цвета, на подбородке и на нижней части губ шерсть также белая, на верхних губах — белая с ржавым оттенком. Баки имеют белый цвет у основания и чёрный — на концах. Верхняя часть носа белая. От глаз через щёки идут по две чёрные полосы: верхние продолжаются до основания ушей, нижние проходят под ушами и продолжаются до шеи, остальная часть щёк до глаз и ушей — белая. Вибриссы имеют белый цвет[16].

Глубокие части меха по окрасу похожи на таковые у барханного кота. В основном именно окрас глубоких частей меха определяет внешний вид и цвет разных частей тела. У манула довольно сильна индивидуальная изменчивость окраса: например, встречаются особи в основном охристого цвета, причём особи разного окраса локализованы географически[17].

Скелет

править
 
Бакулюм манула, слева направо: верхняя, боковая и нижняя стороны

Морфологические признаки скелета заметно отличаются от таковых у других мелких кошачьих. С одной стороны, скелет проявляет плезиоморфные признаки, а с другой стороны, например, устройство зубной системы более специализировано к поеданию мяса, чем у других кошачьих, а строение ушных пузырей — к проживанию в пустыне[18].

Атлант очень короткий, имеет маленькие крылья, максимальная ширина составляет 36,5 мм. Эпистрофей высокий и короткий. Трубчатые кости маленькие и тонкие. Лопатка узкая. Плечевая кость имеет длину около 99—102 мм, локтевая приблизительно на 10 % длиннее. Длина бедренной кости — 101—108 мм, большеберцовая на 4 % длиннее[18]. Бакулюм имеет форму небольшой удлинённой кости, его длина составляет 3 мм[19]. Основание немного расширено, на нём находится слабо выраженный средний выступ[18].

Череп манула округлый, высокий, имеет небольшие размеры — его наибольшая длина составляет 87—95 мм для самцов и 84—96 мм для самок, скуловая ширина — 66—74 мм для самцов и 65—68 для самок. Скуловые дуги широко расставлены, костное нёбо короткое. Ушные пузыри имеют небольшой размер и вздуты[20]. Череп манула похож на череп барханного кота, но у манула признаки кошачьего типа выражены сильнее и вообще в максимальной степени[21][22].

Зубная формула для манула —  [23]. Вторые предкоренные зубы отсутствуют, верхние клыки относительно большой длины, хищные зубы не длинные, но достаточно массивные[24][25].

Распространение и численность

править
Красная книга России
редкий вид
Информация о виде
Манул
на сайте ААНИИ

Манул распространён на территории Азии. Западная граница его ареала — Западный Иран. На территории Ирана вид встречается в основном в горах Загрос и Эльбурс. Также сообщается о наблюдениях манула в Армении[26], а в прошлом он также обитал на самой северо-восточной окраине Турции, в Азербайджане и, возможно, в Северном Ираке[27]. В Центральной Азии манул встречается в Центральном и Восточном Казахстане, а также в некоторых регионах Киргизии и редко — в Туркменистане, в Копетдаге. До 1960-х годов встречались сведения об его обитании в Узбекистане и Таджикистане. В юго-западной части ареала, кроме Ирана, обитает в частях Афганистана, а также в Пакистане вдоль границы с Афганистаном. Манул также распространён на территории Монголии и в Китае: на западе и на северо-западе страны, в частности, в Тибетском нагорье, а иногда и в Центральном Китае. На Китай приходится около половины площади ареала. В России вид распространён вдоль границы с Монголией и Китаем: в основном на Алтае, в Тыве, Бурятии и Забайкалье. Также имеются отдельные малочисленные наблюдения вида в Непале, Бутане и Индии, в области Гималаев[3][5][28]. Кроме того, есть и несколько регионов, в которых современные наблюдения манула малочисленны или отсутствуют, но они считаются подходящими для обитания этого вида: это, например, горный хребет Баба в Афганистане, степи Внутренней Монголии и Куньлунь в Китае, а также Памир и Тянь-Шань в Таджикистане, Киргизии и Китае[29].

Ареал вида обширен, но сильно фрагментирован и разделён на отдельные популяции, что объясняется его стенотопностью (см. ниже)[3][30]. Считается, что самая многочисленная популяция находится на территории Монголии. Определение общего числа особей затруднительно, современная оценка этого числа составляет около 58 тысяч[5][28]. При этом численность отдельных популяций довольно сильно и резко колеблется со временем: сокращается во время неблагоприятных зим, а затем быстро восстанавливается, и за период в 1—2 года она может измениться на порядок. Например, в Забайкальском крае с середины XX века наблюдались колебания численности от менее чем 3 тысяч особей до 25 тысяч[31].

Биология и экология

править

Среда обитания

править

Манул обитает в безлесных, засушливых областях с резко континентальным климатом: в горах, степях и полупустынях. В горы манул поднимается в среднем до 4800 м, максимальная зарегистрированная высота обитания — более 5500 метров на Тибетском нагорье[2][28].

В местах обитания манула температура зимой может достигать −50 °C, но так как манул плохо приспособлен к перемещению по рыхлому снегу, он селится там, где толщина снежного покрова не превышает 10 см, максимум — 15—20 см. Для обитания манула также необходимо наличие кустарников и скальных участков, где животное может скрываться во время охоты и устраивать убежища, — на открытых участках манул не селится[5][6]. Типичный ландшафт, подходящий для манула, — склоны гор и возвышенностей либо края низин, пересечённые логами. Кроме того, распространённость манула напрямую зависит от кормовой базы: к типичным жертвам манула относятся грызуны и зайцеобразные, не имеющие зимней спячки[31], а наиболее многочислен манул там, где проживает много пищух или полёвок[28]. Таким образом, манул довольно стенотопен, то есть приспособлен только к определённым средам обитания, что и объясняет фрагментированность его ареала[3][30].

Типичная среда обитания манула в Иране — холмистая кустарниковая степь, со скалистыми выходами и редкими деревьями, но в этом регионе манул часто проживает и в других условиях. На территории Афганистана манул встречается на засушливых плато и в горах с каменистыми долинами. В Средней Азии манул обитает в основном в горах и предгорьях. В Тибете манул встречается в полупустынях, а в Цинхае предпочитает альпийские луга. Считается, что в подобных ландшафтах манул отчасти защищён от хищников, которые могут представлять угрозу для животного[28].

Поведение

править

Манул ведёт одиночный[32], в основном оседлый образ жизни[31]. Активен преимущественно в вечерних или утренних сумерках, а днём спит в укрытии, но в летний период может быть активен и в дневное время. Логово устраивает в расщелинах скал — в небольших пещерах или среди камней — и в норах других животных, например, сурков или барсуков. В убежище манула может находиться подстилка из засохших листьев и стеблей, птичьих перьев и шкурок грызунов, также в убежищах можно обнаружить остатки добычи, которую кошки приносили котятам. Убежище манул использует в течение всего года[5][6][28][33].

Размеры «домашней» территории одной особи достаточно велики для животного таких небольших размеров: для самок — от 7,4 до 125 км² (в среднем 23 км²), для самцов — от 21 до 207 км² (в среднем 98 км²), причём территории отдельных самцов и самок пересекаются. Средняя плотность расселения составляет около 4 особей на 100 км², хотя в некоторых областях, например, в Даурии, может достигать 100 особей на 100 км²[5]. Известны случаи, когда отдельная особь переходила большие расстояния, до более чем 170 км. На возможность дальних перемещений манула указывает и то, что его можно встретить в местах, несвойственных для его постоянного обитания, например, там, где много снега. Чаще всего такие переходы происходят, когда сокращается кормовая база[34].

Манул не приспособлен к быстрому бегу[32], но его окрас выполняет камуфлирующую роль, поэтому при опасности манул предпочитает затаиваться, прятаться или забираться на скалы[6][28]. Манул настолько хорошо затаивается, что вполне крупная особь может потеряться из вида человека даже среди невысокой растительности, высотой 5—10 см[3]. Если манулу не удаётся уйти от преследования, он ложится на спину и ожесточённо обороняется[35].

Охота и питание

править

Кормится манул почти исключительно мелкими грызунами и пищухами, причём последние составляют более чем половину его рациона: пищухи заметно крупнее другой мелкой добычи, на которую манул охотится, поэтому они — наиболее предпочтительная жертва для манула по соотношению добычи и затрат энергии на охоту. В рацион манула входят песчанки, полёвки, хомячки и белки. В более редких случаях, в зависимости от места, манулы ловят сусликов, зайцев, ежей и молодых сурков; могут ловить мелких птиц, например, жаворонков, кекликов и куропаток[2][5][36]. Типичная масса добычи составляет 50—300 грамм. В летний период манул может питаться насекомыми, такими как кузнечики[3][7]. Кроме того, наблюдалось поедание манулами ягод и падали[28].

Манул может охотиться разными способами: может незаметно подползать к жертве, скрываясь в растительности или среди камней, после чего набрасываться на жертву с достаточно близкого расстояния либо просто ловить её, а может устраивать засады или поджидать жертву у норы. Кроме того, из мелких нор манул способен доставать грызунов лапой[3][5][37].

Размножение и жизненный цикл

править
 
Котёнок манула в зоопарке «Паркен», Швеция, 2011 год

В дикой природе манулы размножаются один раз в год. Гон проходит в феврале — марте; в это время за одной самкой ходит несколько самцов, между которыми случаются драки. Обычно эструс у самок длится всего 24—48 часов, но возможна длительность и до 5 дней. Беременность длится 60—75 дней, котята рождаются в апреле — мае. В помёте чаще всего 3—4 котёнка[2][5], иногда до 8 и в некоторых случаях даже до 10 котят[3][6], причём средний размер выводка отличается в разных регионах[38]. В воспитании детёнышей принимают участие только самки[39].

Котята рождаются весом до 300 г и в длину около 12 см[7][40], уже обладая густым и пушистым мехом. Мех у них мягкий и более тёмный, чем у взрослых особей, из него торчат более длинные остевые волосы. При рождении котята слепые и прозревают на 10—12-й день жизни. Глаза первоначально имеют голубой цвет, потом становятся зелёными, а затем — жёлтыми, как у взрослых манулов[41]. Зубы начинают прорезаться с возраста около 24 дней[42]. Молочное вскармливание происходит до 2 месяцев[31]. В том же возрасте происходит линька, при которой котёнок приобретает «взрослый» мех, в это время вес котёнка составляет 500—600 грамм. В возрасте 3—4 месяцев котята начинают охотиться самостоятельно, а к 4—5 месяцев уходят от матери. К 6—8 месяцам манулы практически достигают размеров и веса взрослой особи, в 9—10 месяцев достигают половой зрелости, так что могут размножаться уже с первого сезона, когда стали самостоятельными[2][5][6][43]. Смертность в дикой природе довольно высока: 68 % котят не доживают до взрослого возраста[3].

В неволе манул обычно живёт до 12 лет[2][5], но известен случай, когда манул прожил 18 лет. Срок жизни в дикой природе обычно не превышает 6 лет[31].

Угрозы и болезни

править

В природе опасность для манула могут представлять хищные птицы и различные наземные хищники, такие как волки, лисы или снежные леопарды, а также паразиты — например, клещи и власоеды. Также этому животному угрожает человеческая деятельность (см. ниже)[6][28]. В неблагоприятные для манула зимы — те, которые длятся дольше обычного, в которые выпадает много снега или случаются сильные гололедицы, — численность манула сильно сокращается. На территории, где манул распространён, такие зимы происходят обычно 1—2 раза в десятилетие[11].

Среди конкурентов манула, в зависимости от региона, — степные кошки, лисы, степные хорьки и некоторые другие животные. Например, отмечается, что в Казахстане в областях, где обитает манул, степные кошки практически не встречаются[11].

Котята тяжело переносят заражение токсоплазмозом — у них наблюдается высокая смертность от этого заболевания, которая превышает смертность от других причин[44][45]. В то же время у взрослых особей заболевание проходит практически бессимптомно[46]. Известны случаи заболевания манула и другими болезнями, например, вирусом иммунодефицита кошек[47] и диабетом[48]. При этом различным заболеваниям манул более подвержен в неволе, чем в дикой природе, и болезни не считаются серьёзной угрозой для вида в целом[3].

Взаимодействие с человеком и охранный статус

править
 
Манул в неволе, зоопарк «Поттер Парк»[англ.] (Лансинг, штат Мичиган, США), 2007 год

Различные антропогенные факторы представляют опасность для вида. Например, виду угрожает охота ради меха или органов, хотя мех манула малоценен[49]. Также случаются отравления манулов приманками для волков и попадания в ловушки, предназначенные для других животных[7][39]. Манулов иногда принимают за сурков при охоте на последних и убивают, для манула опасны и пастушьи собаки. Другим важным фактором является использование земель человеком: превращение степей в пахотные земли делает их непригодными для проживания манула, фрагментирует среду обитания, а также лишает животное кормовой базы[28].

Манул не приручается[13], а домашние условия для этих животных оказываются неподходящими[7]. По одному наблюдению, из четырёх котят двое проявляли агрессию к людям, а другие двое вели себя практически как домашние котята в первые месяцы жизни[35].

Повсеместно манул редок, его численность сокращается и составляет около 58 тысяч особей, местами он находится на грани исчезновения[2]. Он занесён с различным статусом в Красные книги некоторых стран, например, России, Киргизии и Китая[6]. В Красном списке МСОП манул имеет статус «Вызывающий наименьшие опасения», однако в более ранних оценках вид имел статус «Близкий к уязвимому положению». Вид внесён в Приложение II Конвенции о международной торговле, что предусматривает его защиту в различных странах, где он обитает, однако на практике в некоторых странах меры по защите отсутствуют либо существуют только на бумаге и не исполняются[3][39]. Существуют организации, созданные для изучения и сохранения вида: например, с 2012 года действует международная рабочая группа Pallas’s Cat Working Group, а с 2016 года — другая организация, Pallas’s cat International Conservation Alliance (PICA)[50]. В 2019 году группы впервые выработали совместную стратегию по охране вида, которая предполагает различные меры по понижению смертности манула от рук человека[5][28].

Охота на манула запрещена практически во всех странах, где он обитает, кроме Монголии; кроме того, в Китае охота всё ещё возможна при наличии специальной лицензии. Нелегальная охота, вероятно, принимает значительно больший размах, чем разрешённая. Также запрещена международная торговля, в частности, шкурами манула[3][28].

Содержание манулов в неволе сопряжено с некоторыми сложностями: например, у них могут возникать проблемы с иммунитетом[13][39]. Известно, что у самок, рождённых в неволе, в помёте наблюдается более высокая смертность, чем у самок, рождённых и отловленных в дикой природе, кроме того, в неволе повышается риск заражения токсоплазмозом[51]. Манулы содержатся в зоопарках с 1950-х годов, на 2020-й год в зоопарках Европы проживает около 100 особей. Первое рождение котёнка в неволе случилось в 1960 году, однако новорождённые котята умерли в первые дни жизни. Только в 1971 году в неволе родилось жизнеспособное потомство, всего с тех времён в неволе родилось более 1300 котят[52][53]. Часть манулов проживает на охраняемых природных территориях: например, 13 % популяции на территории России и 12 % на территории Монголии обитает в таковых[5][28].

Систематика и изучение

править
 
Манул в Московском зоопарке, 2014 год

Манул (Otocolobus manul) относится к семейству кошачьих, к монотипическому роду Otocolobus. Вид впервые описал Пётр Симон Паллас в 1776 году, первоначально давший ему название Felis manul. Второе название животного — палласов кот — дано ему в честь натуралиста английским учёным Уильямом Томасом Бланфордом в 1888 году[54][4][28]. Название Otocolobus manul ввёл Николай Северцов в 1858 году, причём слово Otocolobus имеет греческие корни: ὠτός — «ухо», κολοβος — «искажённый, уродовать», то есть в переводе — «корноухий», «уродливое ухо», что указывает на укороченность ушей[55][32][56]. Слово «манул» пришло из монгольского языка и означает «дикий кот»[57]. Известно также народное русское название — «степная кошка» и «каменная кошка»[58].

Географическая изменчивость окраски и размеров тела манула невелики, признаются всего два или три подвида[59][60]:

  • Otocolobus manul manul (сибирский манул) — встречается на большей части ареала, но наиболее обычен в Монголии и Западном Китае. Обладает типичным окрасом.
  • Otocolobus manul nigripectus (тибетский манул) — обитает в Кашмире и Тибете. Для него характерен сероватый окрас шерсти, которая зимой приобретает выраженный серебристо-серый оттенок. Чёрные полосы более выражены. Был выделен в 1842 году.
  • Otocolobus manul ferrugineus (закаспийский манул) — распространён в Иране, Казахстане, Киргизии, Туркменистане, Узбекистане, Таджикистане, Афганистане и Пакистане. Отличается красновато-охристым окрасом, с чёткими красноватыми полосами. Подвид был выделен в 1928 году, его обособленность от Otocolobus manul manul подвергается сомнению.

Манул изучен довольно плохо из-за скрытного образа жизни и малой плотности популяций[3][5]. В связи с характерным внешним видом манула в прошлом существовала ошибочная гипотеза, что данный вид является родственным персидской кошке[6].

Филогенетика

править

Манул имеет 38 хромосом, фундаментальное число — 74[61].

Филогенетический анализ всех видов кошачьих показал, что эволюционная радиация этого вида началась в позднем миоцене — общий предок жил около 10,8 миллиона лет назад. Приблизительно 6,2 миллиона лет назад разделились клада, включающая род Felis (в том числе домашнюю кошку), и клада леопарда (включающая род восточные кошки и род манулы). Около 5,9 миллиона лет назад произошло окончательное разделение этого рода и вида с родом восточные кошки[28][62][63][64].

Филогенетическое древо манула на основе ядерной ДНК[63][64]
Филогенетическое древо манула на основе митохондриальной ДНК[63][64]

Манул в культуре

править

Изображения манула встречаются на марках и монетах различных стран. Например, в 2016 году в России были выпущены памятные монеты в серии «Красная книга», посвящённые манулу[65].

Манул изображён на утверждённых в 2022 году гербе и флаге Сретенского района (Забайкальский край, Россия)[66][67][68]. Также манул является символом Московского зоопарка[69]; по словам генерального директора зоопарка Светланы Акуловой, такой выбор символа не является случайным: «Впервые в мировой зоопарковой практике именно у нас [в Московском зоопарке] удалось добиться регулярного размножения манулов в неволе»[70]. Барельеф с изображением манула размещался на входе в Московский зоопарк в 1987—2013 годах, впоследствии был демонтирован для проведения восстановительных работ, а в настоящее время восстановлен[70].

Благодаря своему характерному внешнему виду манул приобрёл некоторую популярность среди пользователей Интернета: существуют сообщества и фан-клубы, посвящённые манулам[13][41][71]. В прошлом в Рунете был распространён демотиватор «Погладь кота» с изображением манула[72][73].

Изображение кота Баюна из российского фильма 2023 года «По щучьему велению» полностью основано на мануле[74].

Примечания

править

Комментарии

править
  1. Хищные кошачьи, которые ведут преимущественно дневной образ жизни (тигры, львы, пумы, гепарды), а также манул, имеют круглые зрачки. Щелевидные зрачки, такие как у домашней кошки и близких к ней видов, как предполагается, обеспечивают эффективное зрение для более широкого спектра условий освещённости[10].

Источники

править
  1. 1 2 БСЭ, 1974, с. 340.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 Щипанов, 2012, с. 42.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Pallas's cat. Cat Specialist Group. Дата обращения: 21 июня 2022. Архивировано 5 августа 2018 года.
  4. 1 2 3 4 Pallas's cat | mammal (англ.). Encyclopedia Britannica. Дата обращения: 28 мая 2021. Архивировано 25 сентября 2020 года.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Pallas’s Cat. International Society for Endangered Cats Canada. Дата обращения: 28 мая 2021. Архивировано 13 июля 2021 года.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 О мануле. Русское географическое общество. Дата обращения: 28 мая 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  7. 1 2 3 4 5 Манул Felis manul. Красная книга России (3 февраля 2015). Дата обращения: 28 мая 2021. Архивировано 13 июля 2021 года.
  8. 1 2 3 Гептнер, Слудский, 1972, с. 478.
  9. Огнев, 1935, с. 175.
  10. 1 2 Kitchener A., van Valkenburgh B., Yamaguchi N. Felid form and function // Biology and Conservation of Wild Felids. — 2010. — P. 87—88. Архивировано 21 июня 2022 года.
  11. 1 2 3 Гептнер, Слудский, 1972, с. 498.
  12. Аристов, Барышников, 2001, с. 366.
  13. 1 2 3 4 Манул: степной отшельник. National Geographic. Дата обращения: 30 мая 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  14. Огнев, 1935, с. 180.
  15. Гептнер, Слудский, 1972, с. 478—480.
  16. 1 2 Гептнер, Слудский, 1972, с. 480.
  17. Гептнер, Слудский, 1972, с. 480—482.
  18. 1 2 3 Аристов, Барышников, 2001, с. 364—365.
  19. Schauenberg P., Jotterand M. The manul Octocolobus manul (Pallas 1776): its karyotype and position in the classification of the Felidae // Revue Suisse De Zoologie; Annales De La Societe Zoologique Suisse Et Du Museum D'histoire Naturelle De Geneve. — 1975-07. — Т. 82, вып. 2. — P. 425—429. — ISSN 0035-418X. Архивировано 24 июня 2022 года.
  20. Аристов, Барышников, 2001, с. 362—366.
  21. Гептнер, Слудский, 1972, с. 482—483.
  22. Огнев, 1935, с. 182—183.
  23. Ogneff S. J. Übersicht der russischen Kleinkatzen // Zeitschrift für Säugetierkunde. — 1930. — Bd. 5, № 2. — S. 80. Архивировано 12 июля 2021 года.
  24. Огнев, 1935, с. 176.
  25. Гептнер, Слудский, 1972, с. 482.
  26. Khorozyan I., Ananian V., Malkhasyan A. No longer regionally extinct: a review of Pallas’s Cat Otocolobus manul records from the Caucasus with a new record from Armenia (Mammalia: Felidae) // Zoology in the Middle East. — 2021-01-02. — Vol. 67, iss. 1. — P. 12—18. — ISSN 0939-7140. — doi:10.1080/09397140.2020.1865663.
  27. Гептнер, Слудский, 1972, с. 474—478.
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Pallas's Cat. IUCN Red List of Threatened Species (6 ноября 2019). Дата обращения: 29 мая 2020. Архивировано 7 января 2021 года.
  29. Greenspan E., Giordano A. J. A rangewide distribution model for the Pallas’s cat (Otocolobus manul): identifying potential new survey regions for an understudied small cat (англ.) // Mammalia. — 2021-11-01. — Vol. 85, iss. 6. — P. 574—587. — ISSN 1864-1547. — doi:10.1515/mammalia-2020-0094. Архивировано 21 июля 2022 года.
  30. 1 2 Гептнер, Слудский, 1972, с. 494.
  31. 1 2 3 4 5 Барашкова, Кирилюк, Смелянский, 2021, с. 990.
  32. 1 2 3 Mary Bates. The Creature Feature: 10 Fun Facts About the Pallas' Cat (англ.) // Wired. — 2014. — 4 August. — ISSN 1059-1028. Архивировано 2 июня 2021 года.
  33. Гептнер, Слудский, 1972, с. 495—496.
  34. Барашкова, Кирилюк, Смелянский, 2021, с. 989—990.
  35. 1 2 Гептнер, Слудский, 1972, с. 496—497.
  36. Гептнер, Слудский, 1972, с. 494—495.
  37. Гептнер, Слудский, 1972, с. 495.
  38. Гептнер, Слудский, 1972, с. 497.
  39. 1 2 3 4 Манул. Московский зоопарк. Дата обращения: 6 июля 2022. Архивировано 6 июля 2022 года.
  40. Meyer G. Felis manul (Pallas' cat) (англ.). Animal Diversity Web. Дата обращения: 2 июня 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  41. 1 2 Манулов много не бывает: в Новосибирском зоопарке родилось 16 манулят. National Geographic (20 июля 2020). Дата обращения: 30 мая 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  42. Шило О. В., Шило Р. А. Сибирский манул (Felis manul manul) в Новосибирском зоопарке. — 2006.
  43. Гептнер, Слудский, 1972, с. 497—498.
  44. Pallas Cats and Toxoplasmosis (англ.). International Society for Endangered Cats Canada (15 июня 2013). Дата обращения: 5 июля 2022. Архивировано 5 июля 2022 года.
  45. Basso W., Edelhofer R., Zenker W., Möstl K., Kübber-Heiss A. Toxoplasmosis in Pallas' cats (Otocolobus manul) raised in captivity // Parasitology. — 2005-03. — Vol. 130, iss. 3. — P. 293—299. — ISSN 0031-1820. — doi:10.1017/s0031182004006584. Архивировано 7 июля 2022 года.
  46. Riemann H. P., Fowler M. E., Schulz T., Lock A., Thilsted J. Toxoplasmosis in Pallas cats // Journal of Wildlife Diseases. — 1974-10-01. — Vol. 10, iss. 4. — P. 471—477. — ISSN 0090-3558. — doi:10.7589/0090-3558-10.4.471.
  47. Brown M. A., Munkhtsog B., Troyer J. L., Ross S., Sellers R. Feline immunodeficency virus (FIV) in wild Pallas' cats // Veterinary immunology and immunopathology. — 2010-03-15. — Vol. 134, iss. 1—2. — P. 90. — ISSN 0165-2427. — doi:10.1016/j.vetimm.2009.10.014.
  48. Алексеичева И. А. Случай заболевания сахарным диабетом у самца манула (Otocolobus manul manul) // Научные исследования в зоологических парках. — 2013. — № 29. — С. 95—101.
  49. Гептнер, Слудский, 1972, с. 498—499.
  50. Pallas Cats Project (англ.). Дата обращения: 27 января 2023. Архивировано 27 января 2023 года.
  51. Алексеичева И. А. Некоторые особенности и проблемы содержания манулов (Felis manul) в неволе // Хищные и морские млекопитающие в искусственной среде обитания. Московский зоопарк. — 2006. — С. 81—85.
  52. Pallas's cat Status Review & Conservation Strategy // Cat News. — 2019. — P. 41—45. Архивировано 2 июня 2021 года.
  53. Feline Fine! Adorable Pallas’s cat kittens introduced to the world (англ.). www.thefirstnews.com. Дата обращения: 6 июня 2021. Архивировано 6 июня 2021 года.
  54. Blanford W. T. Mammalia : [англ.] / by W. T. Blanford. — London : Taylor and Francis, 1888–1891. — P. 8384. — xx, 617 p. — (The Fauna of British India, including Ceylon and Burma / published under the authority of the Secretary of State for India in Council; edited by W. T. Blanford). — OCLC 1049638774.
  55. Hrala J. These Extremely Rare And Fluffy Wildcats Are Getting Their Own Sanctuary in Siberia (брит. англ.). ScienceAlert. Дата обращения: 31 мая 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  56. Огнев, 1935, с. 174.
  57. Small wild cat names etymology: (англ.). Felis-UK (1 июня 2018). Дата обращения: 31 мая 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  58. Гептнер, Слудский, 1972, с. 477.
  59. Cat Classification Task Force of the IUCN Cat Specialist Group. A revised taxonomy of the Felidae // Cat News. — 2017. — P. 21—22. Архивировано 5 декабря 2020 года.
  60. Гептнер, Слудский, 1972, с. 488—489.
  61. Аристов, Барышников, 2001, с. 367.
  62. Johnson W. E., Eizirik E., Pecon-Slattery J., Murphy W. J., Antunes A. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment (англ.) // Science. — 2006-01-06. — Vol. 311, iss. 5757. — P. 73—77. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.1122277. Архивировано 12 мая 2021 года.
  63. 1 2 3 Werdelin L., Yamaguchi N., Johnson W. E., O'Brien S. J. Phylogeny and evolution of cats (Felidae) // Biology and Conservation of Wild Felids. — Oxford, UK: Oxford University Press, 2010. — P. 59—82. — ISBN 978-0-19-923445-5. Архивировано 25 сентября 2018 года.
  64. 1 2 3 Li G., Davis B. W., Eizirik E., Murphy W. J. Phylogenomic evidence for ancient hybridization in the genomes of living cats (Felidae) // Genome Research. — 2016-1. — Vol. 26, iss. 1. — P. 1—11. — ISSN 1088-9051. — doi:10.1101/gr.186668.114. Архивировано 9 марта 2021 года.
  65. Выпускаются новые памятные монеты. Банк России (28 апреля 2016). Дата обращения: 1 июня 2021. Архивировано 13 июля 2021 года.
  66. Манул появится на гербе и флаге района. Официальный сайт Администрации Сретенского района (24 июня 2022). Дата обращения: 30 июля 2022. Архивировано 31 июля 2022 года.
  67. Герб Сретенского района. geraldika.ru. Геральдика.ру. Дата обращения: 30 июля 2022. Архивировано 11 августа 2022 года.
  68. Флаг Сретенского района. geraldika.ru. Геральдика.ру. Дата обращения: 30 июля 2022. Архивировано 30 июля 2022 года.
  69. Пушистый символ: в Московском зоопарке вновь появился зверь-талисман. Сайт Москвы (3 августа 2020). Дата обращения: 6 июня 2021. Архивировано 6 июня 2021 года.
  70. 1 2 На арку главного входа Московского зоопарка к весне вернут барельеф с манулом. ТАСС (12 февраля 2019). Дата обращения: 16 июля 2022. Архивировано 16 июля 2022 года.
  71. Moss L. Why Is the Face of the Pallas' Cat So Expressive? (англ.). Treehugger (19 января 2018). Дата обращения: 1 июня 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  72. Жительница Забайкалья спасла кошачий символ Рунета. Lenta.ru (14 января 2011). Дата обращения: 1 июня 2021. Архивировано 19 апреля 2014 года.
  73. Приносить удачу в московский зоопарк назначили манула. РБК (5 октября 2012). Дата обращения: 1 июня 2021. Архивировано 2 июня 2021 года.
  74. Появились первые кадры фильма «По щучьему велению», в котором Кот Баюн говорит голосом Сергея Бурунова, а Никита Кологривый уводит у Юрия Колокольникова невесту. Вокруг ТВ (13 сентября 2023). Дата обращения: 14 октября 2023. Архивировано 23 октября 2023 года.

Литература

править