Гроздовник
Гроздо́вник, или Ботри́хий[1] (лат. Botrýchium), — род многолетних травянистых наземных[2] папоротников семейства Ужовниковые.
| Гроздовник | ||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
2.JPG) Гроздовник полулунный — типовой вид рода Гроздовник. Группа взрослых растений. Франция | ||||||||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Класс: Порядок: Ужовниковые (Ophioglossales Link, 1833) Семейство: Род: Гроздовник |
||||||||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||||||||
| Botrychium Sw., 1800 | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
Ботаническое описание
править
Корневая система
Гроздовники — небольшие травянистые многолетники с более или менее прямым, укороченным подземным стеблем (длина которого 1—4 см), с толстыми не ветвистыми светлыми корнями[3].
Стебель
Надземная часть растения начинается мясистой вертикальной осью («стеблем»), выше трети общей высоты растения расчленяющейся надвое: на плоский, более или менее мясистый же ярко- или светло-зелёный лист, несколько отклонённый от оси, и на прямое продолжение её, наверху расчленяющееся подобно метёлке (в молодом состоянии гроздевидно сомкнутой — отсюда и название рода), несущей на своих разветвлениях многочисленные сферические спорангии[3].
Лист
Бесплодная часть листа перистая, перисторассечённая или сложно перисторассечённая[4], редко (у некоторых самых мелких форм) цельные[5]. Спороносная часть пластинки также рассечена на доли[6].
Листья развиваются очень медленно[7]. На корневище каждый год формируется лишь по одному, редко по два листа. По числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчёты показывают, что некоторые растения распространённого в России, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного (Botrychium multifidum) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен[5].
У мощных экземпляров некоторых видов гроздовника можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев, наличие особых влагалищных прилистникоподобных образований. Подобно корневищам они обнаруживают иногда признаки дихотомического ветвления[5].
Плодущая часть
Плодущая часть имеет вид перистых гроздей[2]. Спорангии свободные, расположенные двурядно в сложных колосках или метёлках[4], выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел; вскрываются они поперечною трещиною (как и у ужовника)[2].
У гроздовника наблюдается наиболее примитивный среди ужовниковых тип расположения спорангиев. Его спорангии расположены как по бокам веточек спороносной части, так и на верхушках отдельных веточек[5].
Гаметофиты дорсивентральные, яйцевидные, уплощённо-клубневидные или дисковидные, длиной от 1 до 20 мм[5].
Гаметангии многочисленны и разбросаны по поверхности гаметофита; антеридии занимают вершину специального гребня, а архегонии разбросаны по склонам гребня или на брюшной стороне гаметофита. Антеридии крупные, погружённые или слегка выступающие над поверхностью гаметофита; архегонии довольно глубоко погружённые[5].
Споры бледные, шаровидно-тетраэдрические, с тремя полосками[4]. Споры прорастают крайне редко (и чрезвычайно медленно) и развивают подземные, клубневидные, бесцветные, обоеполые заростки[2].
Распространение и экология
правитьНемногочисленные виды рода спорадически[6] распространены в достаточно влажных областях тропического и умеренного пояса. В северной лесной зоне часть их распространяется до её северного предела. Независимо от степени обычности, виды гроздовника нигде не играют существенной роли в образовании растительных группировок.[3]
Гроздовники приурочены не только к затенённым лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах[8], растут на рыхлой и влажной почве и на открытых местах.[5]
Многие гроздовники нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различной кислотности.[5]
Гроздовники — облигатные (обязательные) микотрофы, но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения её отдачи, гроздовники в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата.[5]
В пределах рода Гроздовник есть виды летнезелёные (например, Гроздовник полулунный (Botrychium lunaria) и Гроздовник виргинский (Botrychium virginianum)) и «зимнезелёные» (например, Гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum)). У последних листья разворачиваются летом, и после спороношения, которое обычно начинается в конце лета — начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развёртывания нового листа. Распространённый на юго-востоке США Гроздовник луновидный (Botrychium lunarioides) — настоящее зимнезелёное растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают. Если лето и осень тёплые и влажные, то осенью растения могут дать второе поколение листьев.[5]
Охранный статус
править
В Красную книгу России включён Гроздовник простой (Botrychium simplex) — вид, находящийся под угрозой исчезновения (со статусом 1 (E)). Он был внесён и в Красную книгу СССР.
Значение и применение
правитьХозяйственного значения гроздовники не имеют.[5]
Гроздовник полулунный прежде употреблялся в медицине, ныне оставлен[9].
Таксономия
правитьСинонимы
правитьПо данным World of Ferns и Germplasm Resources Information Network, в синонимику рода входят[10][11]:
- Botrypus Michx. (1803)
- Botrypus Rich. (1801)
- Japanobotrychium Masam. (1931)
- Holubiella Skoda (1996)
- Lunaria Hill
- Lunularia Batsch
- Osmundopteris (Milde) Small (1938)
- Osmundopteris Milde (1867)
- Phyllotrichium Prantl (1883)
- Sceptridium Lyon (1905)
Виды
правитьМайкл Хасслер (англ. Michael Hassler) и Брайан Суэйл (англ. Brian Swale) включают в свой список видов рода Гроздовник 61 вид и 5 гибридов[10].
Номенклатурный тип: Botrychium lunaria (L.) Sw.[12]
Классификация М. Като (1987) выступает за разделение рода Гроздовник на четыре отдельных рода: Botrychium s. s., Sceptridium, Japanobotrychium и Botrypus.
В России 6 видов:
- Botrychium boreale (Fr.) Milde (1857) — Гроздовник северный [syn. Botrychium crassinervium Rupr.]
- Botrychium lanceolatum (S.G.Gmel.) Angstr. (1854) — Гроздовник ланцетный, или Гроздовник ланцетовидный [syn. Osmunda lanceolata S.G.Gmel.]
- Botrychium lunaria L. Sw. (1800) — Гроздовник полулунный [syn. Osmunda lunaria L.]
- Botrychium matricariifolium (A.Braun ex Döll) W.D.J.Koch (1847) — Гроздовник ромашколистный [syn. Botrychium ramosum (Roth) Aschers.], [syn. Osmunda ramosa Roth]
- Botrychium multifidum (J.F.Gmel.) Rupr. (1859) — Гроздовник многораздельный [syn. Botrychium matricariae Spreng.], [syn. Osmunda matricariae Schrank], [syn. Osmunda multifida J.F.Gmel. basionym]
- Botrychium simplex E.Hitchc. (1823) — Гроздовник простой
- Botrychium virginianum (L.) Sw. (1801) — Гроздовник виргинский [syn. Osmunda virginiana L. basionym] [syn. Botrychium charcoviense Port.], [syn. Botrychium virginianus (L.) Holub], [syn. Botrychium virginianus (L.) Michx.], [syn. Japanobotrychium virginianum (L.) M.Nishida & Tagawa], [syn. Osmundopteris virginiana (L.) Small.]
Ранее включавшиеся в род Гроздовник виды Botrychium ramosum Aschers. — Гроздовник ветвистый, Botrychium robustum (Rupr.) Underw. — Гроздовник сильный, Botrychium rutaefolium A.Br. — Гроздовник рутовый, которые ныне считаются синонимами других принятых видов[10].
Название
правитьОт греч. βότριχιων (botrihion), изменённого βότρυς (botrus), то есть кисть или гроздь[13].
Н. И. Анненков в Ботаническом словаре (1878) в статье о гроздовнике приводит следующие названия на иностранных языках:
B o t r ỹ c h i u m Sw. Polypod. Гроздовникъ (сост.) Кауфм. — Пол. Długosz, Podezrzen, Gronowiec. — Чешск. Wratička. Měsečinac. — Сербск. Sirišnjak. — Финн. Noidanlukko. — Нем. Mondraute, Traubenfarrn. — Франц. Botryche, Botrychier. — Англ. Moonwort.
Прочие сведения
правитьС некоторыми видами ужовниковых связаны различные поверья.
Гроздовник полулунный называют ключ-травой из-за якобы присущей ему способности помогать отыскивать клады.[5]
Гроздовник виргинский в США называют указателем, так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня — панакса трёхлистного (Panax trifolius) — американского родича прославленного женьшеня.[5]
Примечания
править- ↑ Ботрихий // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ 1 2 3 4 Ужовниковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ 1 2 3 Толмачёв А. И. Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР / АН СССР; Бот. ин-т им. В. Л. Комарова; отв. ред. Б. А. Тихомиров. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1960. — Т. Вып. 1 : Семейства Polypodiaceae — Butomaceae. — С. 34. Архивировано 21 мая 2014 года.
- ↑ 1 2 3 Бобров А. Е. Гроздовник — Botrychium // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 94. Архивировано 31 мая 2014 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Филин В. Р., Тахтаджян А. Л. Семейство Ужовниковые (Ophioglossaceae) // Жизнь растений: в 6 т / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4: Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — С. 171—175. Архивировано 2 февраля 2014 года. Архивированная копия. Дата обращения: 1 сентября 2009. Архивировано 2 февраля 2014 года.
- ↑ 1 2 Бобров А. Е. Polypodiophyta — Папоротникообразные // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 69. Архивировано 31 мая 2014 года.
- ↑ Ужовниковые — статья из Большой советской энциклопедии.
- ↑ Биология и медицина — Ophioglossopsida (Класс Ужовниковые) Архивная копия от 20 декабря 2011 на Wayback Machine (Дата обращения: 20 августа 2009)
- ↑ Гроздовник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ 1 2 3 Genus Botrychium; world species list by Michael Hassler and Brian Swale Архивная копия от 21 февраля 2006 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 1 сентября 2009)
- ↑ Germplasm Resources Information Network — Genus: Botrychium Sw. Архивная копия от 21 мая 2014 на Wayback Machine (англ.) (Дата обращения: 1 сентября 2009)
- ↑ NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Botrychium Sw. (англ.) (Дата обращения: 1 сентября 2009)
- ↑ Фомин А. В. Гроздовник — Botrychium // Флора СССР / Бот. ин-т АН СССР; гл. ред. акад. В. Л. Комаров; ред. первого тома М. М. Ильин. — Л.: Изд-во АН СССР, 1934. — Т. I. — С. 94—100. Архивировано 4 марта 2016 года.
Литература
править
- Губанов, И. А. и др. Иллюстрированный определитель растений Средней России. — М.: Т-во науч. изд. КМК, Ин-т технол. исследований, 2002. — Т. 1: Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 72, 95—98. — ISBN 8-87317-091-6.
Ссылки
править- Гроздовник (англ.): информация на сайте GRIN. (Дата обращения: 21 августа 2009)
- Гроздовник (англ.) информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (Дата обращения: 1 сентября 2009).
- Гроздовник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Ботрихий // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.