Голосеменные

Голосеменны́е расте́ния (лат. Gymnospérmae) — древняя группа семенных растений, появившаяся в верхнем девоне, около 370 млн лет назад.

Голосеменные
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Клада: Высшие растения Клада: Сосудистые растения Клада: Семенные растения Надотдел: Голосеменные
Международное научное название
Gymnospermae
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   846506

Название указывает на главную отличительную черту этих растений, a именно на то, что семяпочки, а затем и развивающиеся из них семена не имеют, в отличие от покрытосеменных, замкнутого вместилища. Завязь обычно имеет вид простой чешуи, на которой сидит одна или несколько семечек; иногда же и эта чешуя не развивается.

Термин «gymnospérmae» предложен в 1825—1827 годах шотландским ботаником Робертом Броуном (открывателем «броуновского движения»), впервые подробно остановившимся на принципиальных различиях между голосеменными и покрытосеменными. Русскоязычный термин «голосеменные» введён в практику, вероятно, проф. А. Н. Бекетовым.

Голосеменные включают более 1100 современных видов.

Классификация голосеменных растений

Иллюстрация из статьи «Голосеменные» в «Энциклопедическом словаре Брокгауза и Ефрона»

Ранее голосеменные растения выделялись в специальный класс Gymnospermae, вначале в рамках семенных растений (в составе отдела Spermatophyta, 1882—1952), позже — в составе сосудистых растений (в составе отдела Tracheophyta, 1950—1981). Этот класс включал хвойные и подобные им растения, в том числе несколько групп вымерших растений, известных только по ископаемым остаткам.

Несмотря на то, что голосеменные растения явным образом отличны от других групп высших растений (папоротникообразных и цветковых), ископаемые остатки длительное время служили доказательством того, что покрытосеменные произошли от голосеменных предков, что делало таксон голосеменных парафилетичным (современная кладистика пытается определять лишь такие таксоны, которые являлись бы монофилетическими — с прослеживающейся привязкой к общему предку и включающие всех потомков этого общего предка). Вместе с тем, некоторые исследования ДНК показывают, что голосеменные, возможно, являются монофилетической группой.

Современные семенные растения обычно разделяют на пять таксонов одного ранга (в современных публикациях чаще в качестве такого ранга используют класс), при этом по отношению к совокупности четырёх групп нецветковых растений для отделения их от группы цветковых (покрытосеменных) растений применяют термин «голосеменные», не рассматривая при этом его в качестве таксона:

• Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)
• Класс Гнетовые (Gnetopsida)
• Класс Саговниковые, или Цикадовые (Cycadopsida)
• Класс Хвойные (Pinopsida)

Последняя классификации голосеменных, представленных в современной флоре Земли, приводится в работе Christenhusz et al. (2011). В работе представлены 12 семейств, сгруппированные в 83 рода с общей численностью группы в 1080 видов (Christenhusz & Byng 2016).

Подкласс Cycadidae

• Порядок Cycadales
  • Семейство Саговниковые: Cycas
  • Семейство Замиевые: Dioon, Bowenia, Macrozamia, Lepidozamia, Encephalartos, Stangeria, Ceratozamia, Microcycas, Zamia.

Подкласс Ginkgoidae

• Порядок Гинкговые
  • Семейство Ginkgoaceae: Ginkgo

Подкласс Gnetidae

• Порядок Вельвичиевые
  • Семейство Вельвичиевые: Welwitschia
• Порядок Gnetales
  • Семейство Gnetaceae: Gnetum
• Порядок Ephedrales
  • Семейство Ephedraceae: Ephedra

Подкласс Pinidae

• Порядок Сосновые
  • Семейство Сосновые: Cedrus, Pinus, Cathaya, Picea, Pseudotsuga, Larix, Pseudolarix, Tsuga, Nothotsuga, Keteleeria, Abies
• Порядок Araucariales
  • Семейство Араукариевые: Araucaria, Wollemia, Agathis
  • Семейство Подокарповые или Ногоплодниковые: Phyllocladus, Lepidothamnus, Prumnopitys, Sundacarpus, Halocarpus, Parasitaxus, Lagarostrobos, Manoao, Saxegothaea, Microcachrys, Pherosphaera, Acmopyle, Dacrycarpus, Dacrydium, Falcatifolium, Retrophyllum, Nageia, Afrocarpus, Podocarpus
• Порядок Cupressales
  • Семейство Сциадопитисовые: Sciadopitys
  • Семейство Кипарисовые: Cunninghamia, Taiwania, Athrotaxis, Metasequoia, Sequoia, Sequoiadendron, Cryptomeria, Glyptostrobus, Taxodium, Papuacedrus, Austrocedrus, Libocedrus, Pilgerodendron, Widdringtonia, Diselma, Fitzroya, Callitris (включая Actinostrobus и Neocallitropsis), Thujopsis, Thuja, Fokienia, Chamaecyparis, Callitropsis, Cupressus, Juniperus, Xanthocyparis, Calocedrus, Tetraclinis, Platycladus, Microbiota
  • Семейство Тисовые: Austrotaxus, Pseudotaxus, Taxus, Cephalotaxus, Amentotaxus, Torreya

К голосеменным относят также несколько групп вымерших растений, в том числе:

• Беннетитовые, или Беннеттитопсиды (Bennettitopsida). Эту группу либо рассматривают как таксон в ранге класса, либо включают в состав Саговниковых в ранге порядка (Bennettitales)
• Семенные папоротники, или Птеридоспермы. Эту группу рассматривают как таксон либо в ранге отдела (Pteridospermatophyta), либо в ранге класса (Pteridospermae, или Lyginopteridopsida — Лигиноптеридопсиды)

Устаревшие или упрощенные классификации

Иногда современные семенные растения рассматриваются как группа, состоящая из двух таксонов в ранге отдела:

• Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae), состоящий из четырёх указанных выше классов
• Отдел Цветковые (Покрытосеменные) (Magnoliophyta)

Иногда голосеменные рассматриваются как группа, состоящая из четырёх таксонов в ранге отдела:

• Отдел Гинкговые (Ginkgophyta)
• Отдел Гнетовые (Gnetophyta)
• Отдел Саговниковые (Cycadophyta)
• Отдел Хвойные (Pinophyta)

Современные голосеменные

До настоящего времени сохранилось очень мало видов голосеменных (по информации базы данных The Plant List (2013) — немногим более 1100), лишь представители хвойных являются доминирующими в некоторых типах растительности.

См. также

• Семейства голосеменных и Роды голосеменных (списки по данным The Plant List)
• Список угрожаемых видов голосеменных

Литература

• Кадерайт Й. В. Система Spermatophytina // Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. = Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenck, A. F. W. Schimper. / 35. Auflage neubearbeitet von Peter Sitte, Elmar W. Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е. Б. Поспеловой, К. Л. Тарасова, Н. В. Хмелевской. — 35-е немецкое издание. — М. : Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. Эволюция и систематика / под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. — С. 399—415. — 576 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-2741-8. — ISBN 978-5-7695-2746-3 (Т. 3) (рус.), ISBN 3-8274-1010-X (Elsevier GmbH) — УДК 58(075.8)
• Козубов Г. М., Муратова Е. Н. Современные голосеменные. — Л.: Наука, 1986
• Яковлев Г. П., Челомбитько В. А., Дорофеев В. И. Ботаника: учебник для вузов / под ред. Р. В. Камелина. — 3-е издание испр. и доп. — СПб. : СпецЛит, 2008. — С. 44—45, 365—384. — 687 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-299-00385-7.
• Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — С. 257—420. — 447 с. — 300 000 экз.

Ссылки

• База данных по голосеменным растениям (англ.)