Гнетум
Гне́тум (лат. Gnétum) — род голосеменных растений, единственный в семействе Гне́товые и в порядке Гне́товые[1]. Состоит примерно из 40 видов деревьев и лиан, распространённых в тропических регионах по всему миру.
| Гнетум | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Гнетум гнемон, семена | ||||||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Клада: Клада: Клада: Надотдел: Отдел: Гнетовидные (Gnetophyta Bessey, 1907) Класс: Порядок: Гнетовые (Gnetales Mart., 1835) Семейство: Гнетовые (Gnetaceae Blume, 1833, nom. cons.) Род: Гнетум |
||||||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||||||
| Gnetum L. (1767) | ||||||||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||
| Типовой вид | ||||||||||||||||||
| Ареал | ||||||||||||||||||
 |
||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
Самым известным из видов гнетума является Gnetum gnemon (гнетум гнемон, или мелинжо), выращиваемый в Юго-Восточной Азии ради съедобных семян.
Ботаническое описание
править
Гнетумы — однодомные или двудомные вечнозелёные деревянистые лианы, реже кустарники или деревья[2].
Стебли членистые, часто со вздутиями у узлов[1]. В отличие от всех других голосеменных, у гнетумов есть сосуды в ксилеме[1].
Листья сидят супротивно на коротких черешках. Похожи на листья многих двудольных растений: большие, кожистые, эллиптические, с сетчатым жилкованием[1].
Собрания стробилов либо простые, в виде колосков, либо мутовчатые, напоминающие серёжки. В собраниях микростробилов вокруг оси под сросшимися чешуями кольцеобразно располагаются несколько рядов микростробилов. Собрания мегастробилов имеют похожую структуру, однако расстояния между рядами больше, а число мегастробилов в ряду гораздо меньше. Семена заключены в яркую красную, оранжевую или жёлтую сочную (реже пробковую) оболочку. Распространяются чаще всего птицами[1][2][3][4].
Классификация
править
Ближайшими родственниками гнетумов являются широко распространённые в Северном полушарии хвойники (Ephedra) и эндемик пустыни Намиб в Южной Африке вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Однако родство не такое уж близкое, поэтому гнетум разделяет с ними только общий класс Gnetopsida, но является единственным родом как в порядке Gnetales, так и в семействе Gnetaceae (хотя иногда появляются предложения по разделению рода не несколько[5]).
На 2012 год, по данным проекта The Plant List, род содержит 41 вид[6] в двух секциях[2][3][7]. Впрочем, их число постоянно изменяется в связи с открытием новых видов и объединением существующих. Это связано с тем, что идентификация тропических лиан-гнетумов сильно затруднена необходимостью доступа к органам размножения, находящимся обычно высоко на деревьях и невидимых с земли[3].
Происхождение
правитьГнетумы, как и другие гнетовые, имеют много общего с ископаемыми беннеттитовыми, что позволяет сделать вывод об их общем происхождении[1].
Существует предположение, что некоторые ископаемые гнетумы были первыми растениями, опыляемыми насекомыми, так как они встречаются в ассоциациях с опыляющими скорпионницами[8].
Молекулярные исследования показывают, что нынешние секции гнетумов разделились в позднем олигоцене — среднем миоцене[9], что гораздо позже раскола Гондваны и совсем недавно для этой древней группы, образовавшейся около 250 миллионов лет назад[10]. Таким образом, нынешние виды являются реликтовой группой, сохранившейся во время климатических изменений со времен олигоцена.
В 2003 году появились данные о горизонтальном переносе фрагмента митохондриальной ДНК от покрытосеменных растений к некоторым азиатским представителям гнетума, случившемся от 2 до 5 миллионов лет назад. По последовательности этого фрагмента гнетум наиболее близок к Pagamea (мареновые) и Petunia (паслёновые)[11]. Это первый пример такого переноса среди высших растений.
Использование
править
Гнетум гнемон широко культивируется в Индонезии и сопредельных странах ради семян и листьев, употребляемых в пищу как овощи[1]. В центральной Африке также в пищу используют листья диких Gnetum africanum[англ.] и Gnetum buchholzianum, что даже привело к потенциальной угрозе этим видам в природе[12].
Из внутренней коры гнетума гнемона и гнетума широколистного (Gnetum latifolium) изготовляются прочные верёвки и снасти[1].
Ароматическое масло из гнетума ула (Gnetum ula) содержит стильбеноид гнетол и используется как в пищу, так и для массажа[1][2].
Gnetum parviflorum используется в китайской медицине как противоастматическое средство[2].
Примечания
править- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Жизнь растений : В шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения : Под ред. проф. И. В. Грушицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 306—309. Архивировано 2 февраля 2014 года. Архивированная копия. Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 2 февраля 2014 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 Gentum. Gymnosperm Database. Conifers.org (19 марта 2011). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 мая 2012 года.
- ↑ 1 2 3 Carlquist, Sherwin. Wood and bark anatomy of lianoid Indomalesian and Asiatic species of Gnetum (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 121. — P. 1—24.
- ↑ Fu Liguo, Yu Yong-fu and Gilbert, M.G. Flora of China. — Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden, 1999. — Т. 4. — С. 102—105. Архивировано 25 мая 2012 года.
- ↑ Доуэльд А. Б. Восстановление рода Thoa Aublet (Gnetaceae) // Turczaninowia. — 2000. — Т. 3(4). — С. 28—36. — ISSN 1560-7259. Архивировано 4 марта 2016 года.
- ↑ Gentum. The Plant List. theplantlist.org (Last Modified 2010). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 сентября 2012 года.
- ↑ Carlquist, Sherwin. Wood, bark and stem anatomy of New World species of Gnetum (англ.) // Botanical Journal of the Linnean Society. — 1996. — Vol. 120. — P. 1—19.
- ↑ Ren D, Labandeira CC, Santiago-Blay JA, Rasnitsyn A, Shih CK, Bashkuev A, Logan MA, Hotton CL, Dilcher D. Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies (англ.) // Science. — 2009. — Vol. 326, no. 5954. — P. 840—847. — doi:10.1126/science.1178338.
- ↑ Won, Hyosig, and S.S. Renner. Dating dispersal and radiation in the gymnosperm Gnetum (Gnetales) – clock calibration when outgroup relationships are uncertain (англ.) // Systematic Biology. — 2006. — Vol. 55, no. 4. — P. 610—622.
- ↑ Wang, Z.-Q. A new Permian gnetalean cone as fossil evidence for supporting current molecular phylogeny (англ.) // Ann. Bot.. — 2009. — Vol. 94. — P. 281—288.
- ↑ Won, Hyosig, and S.S. Renner. Horizontal gene transfer from flowering plant to Gnetum (англ.) // Proceedings of the National Academy of Science. — 2003. — Vol. 100, no. 19. — P. 10824—10829. — doi:10.1073/pnas.1833775100.
- ↑ Patrick Nde Shiembo. The Sustainability of Eru (Gnetum Africanum and Gnetum Buchholzianum): Over-Exploited non-Wood Forest Product from the Forests of Central Africa. Food and Agriculture Organization of the United Nations (Last Modified 1999). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 сентября 2012 года.
Литература
править- Жизнь растений : В шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения : Под ред. проф. И. В. Грушицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 306—309. Архивная копия от 2 февраля 2014 на Wayback Machine
- Fu Liguo, Yu Yong-fu and Gilbert, M.G. Flora of China. — Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanical Garden, 1999. — Т. 4.
Ссылки
править- Gnetum. The Plant List. theplantlist.org (Last Modified 2010). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 мая 2012 года.
- Gnetum. Gymnosperm Database. Conifers.org (19 марта 2011). Дата обращения: 26 марта 2012. Архивировано 16 мая 2012 года.