Гиппокамповая формация (также гиппокампальная формация) — это составная структура в медиальной части височной доли мозга. В неё входит собственно гиппокамп, подразделяемый на три слоя (CA1, CA2 и CA3), а также несколько других структур, которые указываются по-разному в разных классификациях. Чаще всего в гиппокамповую формацию включают шесть областей: помимо собственно гиппокампа, это зубчатая извилина и субикулум, а также пресубикулум, парасубикулум и энторинальная кора[1] (последние три совместно называются также парагиппокамповой областью)[2]. Гиппокамповая формация играет важную роль в регуляции функций памяти, навигации в пространстве и управления вниманием. Нейронная организация и пути в гиппокамповой формации у всех млекопитающих очень похожи[3].
.png)
История исследований
правитьВ 19 веке и начале 20 века считалось, что гиппокамповая формация является частью обонятельной системы[4]. В 1937 году Джеймс Папес[англ.] предположил, что круг, включающий гиппокамповую формацию, служит нейрофизиологической основой эмоциональных реакций[5], а в экспериментах Гейнриха Клювера[англ.] и Пола Бюси[англ.] было установлено, что хирургическое удаление гиппокамповой формации и миндалевидного комплекса оказывает сильное воздействие на эмоциональные реакции, приводя к развитию характерного синдрома[6]. Вследствие этих находок идея о том, что гиппокамповая формация целиком относится к обонянию, стала терять сторонников[7]. Сейчас также устаревшим считается представление о непосредственном участии гиппокамповой формации в регуляции эмоций.
В 1947 году норвежский нейроанатом Альф Бродал[англ.] указал, что, во-первых, у млекопитающих, у которых не развито обоняние, гиппокамповая формация полностью сохранена, а удаление гиппокамповой формации не влияет на способность собак выполнять задачи, связанные с обонянием, а во-вторых, никакие аксоны не проецируются из обонятельной луковицы в какую-либо часть гиппокамповой формации[8]. Несмотря на то, что позднее были обнаружены прямые нейронные связи обонятельной луковицы с энторинальной корой[9], в настоящее время гиппокамповая формация не включается как составная часть в обонятельную систему[10].
Понимание функций гиппокамповой формации ведёт своё начало с исследований Владимира Михайловича Бехтерева, который описал в 1900 году двух пациентов с нарушениями памяти, у которых были выявлены повреждения гиппокампа и близлежащих корковых отделов[11].
В 1957 году была опубликована классическая работа с описанием пациента Г. М., у которого нейрохирург Уильям Сковилл[англ.] удалил часть височной доли вместе с гиппокампом, в результате чего у него возникла тяжелая антероградная амнезия[12]. Нейропсихолог Бренда Милнер проанализировала потерю функций памяти и установила роль гиппокампа в биологических основах памяти. Сейчас общепризнано, что гиппокамповая формация играет важную роль в функциях памяти и управления вниманием[10].
В 1971 году американский нейрофизиолог Джон О’Киф обнаружил нейроны места в гиппокампе крысы[13] и, несмотря на скептицизм научного сообщества, продолжил работу в этом направлении. В 1978 году он опубликовал книгу The Hippocampus as a Cognitive Map[14], которая предложила нейрофизиологическое объяснение известного психологического феномена когнитивных карт. Впоследствии в гиппокамповой формации были обнаружены другие типы клеток: нейроны направления головы, нейроны решётки, нейроны границы и нейроны скорости[15], которые, по современным представлениям, составляют основу навигационной системы мозга, обеспечивающей пространственную ориентацию животного. Эти работы были отмечены Нобелевской премией по физиологии и медицине, присуждённой в 2014 году Джону О’Кифу и норвежским исследователям Мей-Бритт Мозер и Эдварду Мозеру[16].
Примечания
править- ↑ The Hippocampus Book, 2007, p. 37.
- ↑ Spiers H.J. Hippocampal Formation // Encyclopedia of Human Behavior (Second Edition). — 2012. — P. 297-304. — ISBN 9780080961804. — doi:10.1016/B978-0-12-375000-6.00190-7. Архивировано 21 июля 2015 года.
- ↑ The Hippocampus Book, 2007, p. 3.
- ↑ Finger, S. Defining and controlling the circuits of emotion // Origins of neuroscience: a history of explorations into brain function (англ.). — Oxford/NewYork: Oxford University Press, 2001. — P. 286. — ISBN 0-19-506503-4.
- ↑ Papez, J. W. A proposed mechanism of emotion (неопр.) // Archives of neurology and psychiatry. — 1937. — Т. 38. — С. 725—743. — doi:10.1001/archneurpsyc.1937.02260220069003.
- ↑ Klüver Heinrich, Bucy Paul. PRELIMINARY ANALYSIS OF FUNCTIONS OF THE TEMPORAL LOBES IN MONKEYS // Archives of Neurology And Psychiatry. — 1939. — Vol. 42. — P. 979. — ISSN 0096-6754. — doi:10.1001/archneurpsyc.1939.02270240017001.
- ↑ Nieuwenhuys, R; Voogd, J; van Huijzen, C. The greater limbic system // The human central nervous system (неопр.). — fourth. — Berlin/Heidelberg/New York: Springer-Verlag, 2008. — С. 917. — ISBN 3-540-13441-7.
- ↑ Brodal, A. Hippocampus and the sense of smell (англ.) // Brain[англ.]. — Oxford University Press, 1947. — Vol. 70, no. Pt 2. — P. 179—222. — doi:10.1093/brain/70.2.179. — PMID 20261820. Архивировано 15 апреля 2013 года.
- ↑ Shipley, MT; Adamek, G. D. The connections of the mouse olfactory bulb: a study using orthograde and retrograde transport of wheatgerm agglutinin conjugated to horsradish peroxidase (англ.) // Brain Research Bulletin[англ.] : journal. — 1984. — Vol. 12, no. 6. — P. 669—688. — doi:10.1016/0361-9230(84)90148-5. — PMID 6206930.
- ↑ 1 2 The Hippocampus Book, 2007, p. 9-36.
- ↑ Bekhterev, V. Demonstration eines gehirns mit zerstörung der vorderen und inneren theile der hirnrinde beider schläfenlappen (нем.) // Neurologische Zeitenblatte : magazin. — 1900. — Bd. 19. — S. 990—991.
- ↑ Scoville W. B., Milner B. LOSS OF RECENT MEMORY AFTER BILATERAL HIPPOCAMPAL LESIONS // Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry. — 1957. — Vol. 20. — P. 11-21. — ISSN 0022-3050. — doi:10.1136/jnnp.20.1.11.
- ↑ O'Keefe J., Dostrovsky J. The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat (англ.) // Brain Res[англ.] : journal. — 1971. — Vol. 34, no. 1. — P. 171—175. — doi:10.1016/0006-8993(71)90358-1. — PMID 5124915.
- ↑ O'Keefe, J; Nadel L. The Hippocampus as a Cognitive Map (англ.). — Oxford University Press, 1978. — ISBN 0-19-857206-9. Архивировано 24 марта 2011 года.
- ↑ Kropff Emilio, Carmichael James E., Moser May-Britt, Moser Edvard I. Speed cells in the medial entorhinal cortex (англ.) // Nature. — 2015. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature14622.
- ↑ Навигация по Нобелю. Медико-физиологический понедельник Нобелевских премий объединил семейный подряд с преемственностью поколений. Lenta.ru (6 октября 2014). Дата обращения: 6 октября 2014. Архивировано 7 октября 2014 года.
Литература
править- Per Andersen, Richard Morris, David Amaral, Tim Bliss, John O'Keefe. The Hippocampus Book (англ.). — Oxford University Press, 2007. — 832 p. — ISBN 9780195100273.
Ссылки
править
- Image Архивная копия от 1 декабря 2009 на Wayback Machine University of Michigan Anatomy Project.
- Image Архивная копия от 30 января 2019 на Wayback Machine University of California Davis Brain Atlas