Ксиелиды[1] (лат. Xyelidae) — семейство перепончатокрылых насекомых пилильщиков из подотряда Сидячебрюхие. Реликтовая группа, известно около 200 таксонов (80 современных видов и ещё больше ископаемых). На Дальнем Востоке 7 видов, в европейской части бывшего СССР 6 видов, в Японии 8 видов[2][3]. Летопись окаменелостей этого семейства обширна, описано более 120 вымерших видов[4], включая самые древние ископаемые виды перепончатокрылых, относящиеся к триасовому периоду, жившие между 245 и 208 миллионами лет назад. Xyelidae следует рассматривать как живые ископаемые, поскольку они представляют одну из древнейших линий насекомых и включают всё ещё существующие формы.
Ксиелиды | ||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | ||||||||||||||
|
||||||||||||||
| Латинское название | ||||||||||||||
| Xyelidae Newman, 1835 | ||||||||||||||
|
Распространение
правитьСовременные виды встречаются в Северном полушарии, особенно в бореальных районах Голарктики, хотя есть и несколько видов в Юго-Восточной Азии. Два рода и около 15 видов встречаются в Европе[5][6]. Учитывая дополнительные находки окаменелостей из Австралии[7], Южной Африки[8] и Аргентины, существующие современные виды демонстрируют реликтовое распространение[9].
Описание
правитьДлина большинства видов от 3 до 7 мм. Отдельные представители имеют длину с яйцекладом до 14 мм (Macroxyela, Гигантская мегаксиела и другие Megaxyela)[10]. В переднем крыле 2 медиокубитальных ячейки и 3 радиальных; жилка Rs с 2 ветвями. Яйцеклад длинный, заметен снаружи. Переднеспинка с прямым задним краем. Передние голени с 2 вершинными шпорами, а на средних и задних голенях по 3 надвершинные шпоры[2][3].
Биология
правитьФитофаги. Большинство видов связаны питанием с хвойными растениями (сосна, пихта): на стробилах или листьях. Взрослые ксиелиды с пыльцой хвойных в кишечнике встречаются уже в отложениях мелового периода[11].
Классификация
править52 рода и более 200 видов (включая более 145 ископаемых видов и 47 вымерших рода)[12]. Xyelidae представляют самую базальную линию эволюции перепончатокрылых и, весьма вероятно, сестринский таксон всех других существующих перепончатокрылых. Это утверждение подтверждается филогенетическим анализом как морфологических признаков, так и последовательностей ДНК[13].
- Xyelidae Newman, 1835
- †Archexyelinae — 14 родов и 29 видов
- Macroxyelinae — 22 рода и 45 видов
- †Gigantoxyelini
- Macroxyelini
- Macroxyela Kirby, 1882
- Macroxyela aenea и Macroxyela ferruginea (Северная Америка)[14]
- Megaxyela Ashmead, 1898, 8 видов в Евразии[15][16] и 7 видов в Северной Америке[14][16]
- Megaxyela gigantea Mocsary, 1909
- Macroxyela Kirby, 1882
- Xyeleciini
- Xyelecia Ross, 1932
- Xyelecia japonica (Япония)[17][18] и Xyelecia nearctica (Северная Америка)[19][20]
- Xyelecia Ross, 1932
- †Madygellinae — 3 рода и 9 видов
- Xyelinae — 16+ родов и 77+ видов
- Liadoxyelini
- †Novoxyela Zheng, Zhang et Rasnitsyn, 2023
- †Novoxyela bella Zheng, Zhang et Rasnitsyn, 2023[21]
- Platyxyela
- †Platyxyela elegans Zheng, Zhang et Rasnitsyn, 2023
- †Novoxyela Zheng, Zhang et Rasnitsyn, 2023
- Pleroneurini
- Xyelini
- Liadoxyelini
- ? Hebeianaxyela clavicornuta
Палеонтология
правитьОдни из самых примитивных и древнейших представителей отряда Перепончатокрылых насекомых. Ископаемые представители известны из триасового периода (более 200 млн.лет, Potrerilloxyela menendezi[12], Oryctoxyela anomala, Madygenius primitivus, Ferganoxyela sogdiana, F. destructa, Triassoxyela grandipennis, T. kirgizica, T. orycta, T. foveolata и другие). Эти находки также представляют самые древние окаменелости всего отряда перепончатокрылых. До сих пор Xyelidae остаются единственным семейством перепончатокрылых, известным из триаса[28].
Древнейшие находки Xyelidae происходят из средне-верхнетриасовых отложений Средней Азии (Кыргызстан, свита Madygen, более 230 млн лет) и верхнего триаса Австралии[29], ЮАР (бассейн Большой Кару, Мольтено)[30], Аргентины (Potrerillos)[31] и Юго-Западной Японии (Mine Group)[32].
Вымершие таксоны
правитьПо данным Electronic World Catalog of Symphyta[33].
- Родовые таксоны без разделения по трибам
- †Archexyela Riek, 1955, 2 вида
- †Asioxyela Rasnitsyn, 1964, 4
- †Dinoxyela Rasnitsyn, 1969, 1
- †Euryxyela Rasnitsyn, 1964, 1
- †Ferganoxyela Rasnitsyn, 1969, 2
- †Leioxyela Rasnitsyn, 1969, 5
- †Lithoxyela Rasnitsyn, 1969, 1
- †Madygenius Rasnitsyn, 1969, 2
- †Moltenia Schlüter, 2000, 1
- †Oryctoxyela Rasnitsyn, 1969, 2
- †Triassoxyela Rasnitsyn, 1964, 3
- †Xaxexis Pagliano & Scaramozzino, 1990 [= Euryxyela Hong, 1984], 1
- †Xiphoxyela Rasnitsyn, 1969, 2
- †Xyelinus Rasnitsyn, 1964, 2
- Родовые таксоны без разделения по трибам Macroxyelinae
- †Bolboxyela Rasnitsyn, 1990, 1 вид
- †Brachyoxyela Gao, Zhao & Ren, 2011, 2
- †Angaridyelini
- †Angaridyela Rasnitsyn, 1966, 8 видов
- †Angaridyela robusta, †Angaridyela exculpta, †Angaridyela suspecta, †Angaridyela endemica Zhang & Zhang, 2000
- †Baissoxyela Rasnitsyn, 1969, 1
- †Ceratoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
- †Lethoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 2
- †Liaoxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
- †Nigrimonticola Rasnitsyn, 1966, 1
- †Ophthalmoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
- †Angaridyela Rasnitsyn, 1966, 8 видов
- †Ceroxyelini
- †Gigantoxyelini
- †Abrotoxyela Gao, Ren & Shih, 2009, 2 вида
- †Chaetoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
- †Chionoxyela Rasnitsyn, 1993, 1
- †Gigantoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
- †Heteroxyela J. Zhang & X. Zhang, 2000, 1
- †Platyxyela Wang, Shih & Ren, 2012, 1
- †Shartexyela Rasnitsyn, 2008, 1
- Macroxyelini
- †Anthoxyela Rasnitsyn, 1977, 4 вида
- †Anthoxyela orientalis Gao & Ren, 2008
- Megaxyela Ashmead, 1898, 2
- †Anthoxyela Rasnitsyn, 1977, 4 вида
- †Chubakka Kopylov, 2014, 1 вид
- †Chubakka madygensis Kopylov, 2014[28]
- †Madygella Rasnitsyn, 1969, 5
- †Samarkandykia Kopylov, 2014, 2
- †Samarkandykia ryzhkovae Kopylov, 2014, †Samarkandykia shmakovi Kopylov, 2014
- †Chubakka Kopylov, 2014, 1 вид
- Родовые таксоны без разделения по трибам Xyelinae
- †Aequixyela Wang, Rasnitsyn & Ren, 2014, 1 вид
- †Cathayxyela Wang, Rasnitsyn & Ren, 2014, 1
- †Liadoxyelini
- †Anomoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
- †Kirghizoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
- †Liadoxyela Martynov, 1937, 3
- †Lydoxyela Rasnitsyn, 1966, 1
- †Orthoxyela Rasnitsyn, 1983, 1
- †Potrerilloxyela Lara, Rasnitsyn & Zavattieri, 2014, 1 вид
- Xyeleciini
- †Microxyelecia Rasnitsyn, 1969, 1 вид
- †Uroxyela Rasnitsyn, 1966, 1
- Xyelecia Ross, 1932, 1
- †Xyelites Rasnitsyn, 1966, 2
- †Xyelites lingyuanensis Zhang & Zhang, 2000
- Xyelini
- †Enneoxyela Rasnitsyn, 1966, 4 вида
- †Eoxyela Rasnitsyn, 1965, 5
- †Spathoxyela Rasnitsyn, 1969, 2
- Xyela Dalman, 1819, 7 ископаемых видов
- †Xyelisca Rasnitsyn, 1969, 1
- †Yanoxyela Ren, Lu, Guo & Ji, 1995, 1
Примечания
править- ↑ Аннотированный перечень редких и находящихся под угрозой исчезновения видов беспозвоночных животных, особо охраняемых в пределах России // 2003* Россия* Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений. (2-й выпуск). Часть 2. Беспозвоночные животные (Бюллетень Красной книги, 2/2004 (2008)) / отв. ред. В. Е. Присяжнюк. — М.: Лаборатория Красной книги Всероссийского научно-исследовательского института охраны природы, 2004 (2008). — С. 243. — 512 с. — ISBN 978-5-9243-0158-7 Полный текст Архивная копия от 24 октября 2018 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 Желоховцев А. Н. Подотряд Symphyta (Chalastogastra) — Сидячебрюхие Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Шестая часть // Подотряд Symphyta – Сидячебрюхие (Желоховцев А. Н. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1988. — С. 7—234. — 268 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 158). — 2800 экз. — ISBN 5-02-025709-5..
- ↑ 1 2 Лелей А. С., А. Тэгер. Семейство Xyelidae — Ксиелиды Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 5 / под общ. ред. П. А. Лера. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — С. 922. — 1052 с. — ISBN 978-5-8044-0789-7..
- ↑ Taeger A.; Blank S.M.; Liston A.D. 2010: World Catalog of Symphyta (Hymenoptera). Zootaxa 2580: 1—1064.
- ↑ Taeger, A., Blank, S.M. & Liston, A. D. 2006: European Sawflies (Hymenoptera: Symphyta) — A Species Checklist for the Countries. Pp. 399—504. In: Blank, S.M., Schmidt, S. & Taeger, A. (eds): Recent Sawfly Research: Synthesis and Prospects. Goecke & Evers, Keltern.
- ↑ 1 2 Blank, S.M. 2002: Biosystematics of the extant Xyelidae with particular emphasis on the Old World taxa (Insecta: Hymenoptera). Dissertation, Freie Universität Berlin.
- ↑ Riek, E. F. 1955: Fossil insects from the Triassic beds at Mt. Crosby, Queensland. Australian Journal of Zoology 3: 654—690.
- ↑ Schlüter, T. 2000: Moltenia rieki n. gen., n. sp. (Hymenoptera: Xyelidae?), a tentative sawfly from the Molteno Formation (Upper Triassic), South Africa. Paläontologische Zeitschrift 74(1/2): 75-78.
- ↑ Lara, M. B., Rasnitsyn, A. P. & Zavattieri, A. M. 2014: Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. from the Late Triassic of Argentina: The Oldest Representative of Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) for Americas. Paleontological Journal 48(2): 182—190.
- ↑ Blank, Stephan M.; Kramp, Katja; Smith, David R.; Sundukov, Yuri N.; et al. (2017). "Big and beautiful: the Megaxyela species (Hymenoptera, Xyelidae)of East Asia and North America". European Journal of Taxonomy. 348. doi:10.5852/ejt.2017.348. Архивировано 30 октября 2021. Дата обращения: 7 сентября 2022.
- ↑ Valentin Krassilov. Уникальная находка: пыльца в кишечнике раннемеловых пилильщиков (Unique find of pollen in the gut of Cretaceous xyelid) // Палеонтологический журнал (Paleontological Journal). — 1982-01-01. — С. 83–96.
- ↑ 1 2 Lara M. B., A. P. Rasnitsyn, and A. M. Zavattieri. Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. from the Late Triassic of Argentina: The Oldest Representative of Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) for Americas (англ.) // Paleontological Journal : Журнал. — 2014. — Vol. 48. — P. 182—190.
- ↑ Sharkey, M.J., Carpenter, J.M., Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, A.P.G., Schulmeister, S., Murray, D., Deans, A.R., Ronquist, F., Krogmann, L., Wheeler, W.C. 2012: Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera. Cladistics 28 (2012) 80-112. doi:10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x
- ↑ 1 2 Smith, D. R. & Schiff, N. M. 1998: The genera Macroxyela Kirby and Megaxyela Ashmead (Hymenoptera: Xyelidae) in North America. — Proceedings of the entomological Society of Washington 100(4): 636—657.
- ↑ Shinohara, A. 1992: The Sawfly Genus Megaxyela (Hymenoptera, Xyelidae) in East Asia. Japanese Journal of Entomology 60(4): 783—796.
- ↑ 1 2 Blank, S.M., Kramp, K., Smith, D.R., Sundukov, Y.N., Wei, M. & Shinohara, A. 2017: Big and beautiful: the Megaxyela species (Hymenoptera, Xyelidae) of East Asia and North America. European Journal of Taxonomy 348: 1-46. doi:10.5852/ejt.2017.348
- ↑ Togashi, I. 1972: Discovery of the genus Xylelecia Ross (Hymenoptera, Xyelidae) from Japan. Kontyû 40: 87-89.
- ↑ Shinohara, A. 1998: Collection records of two rare xyelid sawflies (Hymenoptera, Symphyta) in Japan. Japanese Journal of Systematic Entomology 4: 389—390.
- ↑ Smith, D. R. 1964: Description of the Male of Xyelecia nearctica, with Comments on the Genus (Hymenoptera: Xyelidae). Pan-Pacific Entomologist 40(1): 54-56.
- ↑ Smith, D.R. 1967: A review of the larvae of Xyelidae, with notes on the family classification (Hymenoptera). Annals of the Entomological Society of America 60: 376—384.
- ↑ Yan Zheng, Haichun Zhang & Alexandr P. Rasnitsyn. (2023). Diversity and new fossils of Xyelinae (Hymenoptera: Xyelidae) in the Middle Jurassic, Inner Mongolia, China. Historical Biology (An International Journal of Paleobiology). https://doi.org/10.1080/08912963.2023.2165921
- ↑ Shinohara, A. 1995: The Sawfly Genus Pleroneura (Hymenoptera, Xyelidae) in East Asia. Japanese Journal of Entomology 63(4): 825—840
- ↑ Blank, S.M. 2002: The Western Palaearctic Xyelidae (Hymenoptera). Pp. 197—233. In: Viitasaari, M. (ed.): Sawflies (Hymenoptera, Symphyta) I. A review of the suborder, the Western Palaearctic taxa of Xyeloidea and Pamphilioidea. Tremex, Helsinki. (read online Архивная копия от 7 сентября 2022 на Wayback Machine)
- ↑ Shinohara, A. 2016: The sawfly genus Pleroneura (Hymenoptera, Xyelidae) of Japan: P. itoi n. sp. and a key to species. Zootaxa 4121(4): 495—500. doi:10.11646/zootaxa.4121.4.9
- ↑ Smith, D.R., Ohmart, C.P. & Dahlsten, D.L. 1977: The fir shoot-boring sawflies of the genus Pleroneura in North America (Hymenoptera: Xyelidae). Annals of the Entomological Society of America 70: 761—767.
- ↑ Stephan M. Blank, Akihiko Shinohara & Ewald Altenhofer. (2013). The Eurasian species of Xyela (Hymenoptera, Xyelidae): taxonomy, host plants and distribution. Архивная копия от 20 марта 2013 на Wayback Machine — Zootaxa 3629 (1): 1-106 (18 Mar. 2013)
- ↑ Blank, S.M., Kramp, K. & Shinohara, A. 2017: Xyela fusca spec. nov. from Japan elucidates East Asian-North American relationships of Xyela (Hymenoptera, Xyelidae). Zootaxa 4303(1): 103—121. doi:10.11646/zootaxa.4303.1.6
- ↑ 1 2 Kopylov, D.S. (2014). New sawflies of the subfamily Madygellinae (Hymenoptera, Xyelidae) from the Middle-Upper Triassic of Kyrgyzstan. Paleontological Journal, 48(6), pp. 610—620. Available at: https://doi.org/10.1134/S0031030114060070
- ↑ Engel, M.S. (2005) A new sawfly from the Triassic of Queensland (Hymenoptera: Xyelidae). Memoirs of the Queensland Museum, 51(2), p. 558
- ↑ Schlueter, T. (2000) Moltenia rieki n. gen., n. sp. (Hymenoptera: Xyelidae?, a tentative sawfly from the Molteno Formation (Upper Triassic), South Africa. Palaeontologische Zeitschrift — PALAEONT Z, 74, pp. 75-78. Available at: https://doi.org/10.1007/BF02987953.
- ↑ Lara, M.B., Rasnitsyn, A. and Zavattieri, A. (2014) Potrerilloxyela menendezi gen. et sp. nov. from the Late Triassic of Argentina: The Oldest Representative of Xyelidae (Hymenoptera: Symphyta) for Americas. Paleontological Journal, 48, pp. 182—190. Available at: https://doi.org/10.7868/S0031031X1402007X.
- ↑ Oyama, N. and Maeda, H. (2020). Madygella Humioi sp. nov. from the Upper Triassic Mine Group, Southwest Japan: The Oldest Record of a Sawfly (Hymenoptera: Symphyta) in East Asia. Paleontological Research, 24, p. 64. Available at: https://doi.org/10.2517/2019PR005.
- ↑ Taeger, A., Liston, A.D., Prous, M., Groll, E.K., Gehroldt, T. & Blank S.M. 2018: ECatSym — Electronic World Catalog of Symphyta (Insecta, Hymenoptera). Program version 5.0 (19 Dec 2018), data version 40 (23 Sep 2018). Senckenberg Deutsches Entomologisches Institut (SDEI), Müncheberg. Дата обращения: 7 сентября 2022. Архивировано 26 сентября 2022 года.
- ↑ Gao, T.; Ren, D.; Shih, C. 2009: Abrotoxyela gen. nov. (Insecta, Hymenoptera, Xyelidae) from the Middle Jurassic of Inner Mongolia, China. Zootaxa, 2094: 52-59. Abstract & excerpt Архивная копия от 25 декабря 2011 на Wayback Machine
Литература
править- Желоховцев А. Н. Подотряд Symphyta (Chalastogastra) — Сидячебрюхие // Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 3. Перепончатокрылые. Ч. 6. Л.: Наука. 1988. С. 1-268.
- Желоховцев А. Н., Зиновьев А. Г. Список пилильщиков и рогохвостов (Hymenoptera, Symphyta) фауны России и сопредельных территорий. I // Энтомол. обозрение, 1995. Т. 74, вып. 2. С. 395—415.
- Желоховцев А. Н., Зиновьев А. Г. Список пилильщиков и рогохвостов (Hymenoptera, Symphyta) фауны России и сопредельных территорий. II // Энтомол. обозрение, 1996. Т. 75, вып. 2. С. 357—379.
- Зиновьев А. Г. Дополнения и исправления к списку пилильщиков (Hymenoptera, Symphyta) фауны России и сопредельных территорий // Энтомол. обозрение, 2000. Т. 79, вып. 2. С. 450—457.
- Расницын А. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Труды ПИН АН СССР, 1969. Т.123. М.: Наука. 196 c.
- Расницын А. П. (1965) К познанию биологии, системы и филогенеза пилильщиков подсемейства Xyelinae (Hymenoptera, Xyelidae). Polskie Pismo Entomologiczne, 35, 483—519.
- Расницын А. П. (1971) Эволюция перепончатокрылых насекомых семейства Xyelidae. Труды ПИН АН СССР, 130, 187—196.
- Rasnitsyn, A.P. (1997) Xyela (Pinicolites) lata Smith (Vespida: Xyelidae), a living fossil sawfly from Western North America. Pan-Pacific Entomologist, 73, 231—235.
- Gao, T.; Ren, D. 2008: Description of a new fossil Anthoxyela species (Hymenoptera, Xyelidae) from Yixian Formation of Northeast China. Zootaxa, 1842: 56-62.
- Vilhelmsen, L. (2001): Phylogeny and classification of the extant basal lineages of the Hymenoptera (Insecta). Zoological journal of the Linnean Society, 131(4): 393—442.
- Zhang, H.-C.; Zhang, J.-F. 2000: Xyelid sawflies (Insecta, Hymenoptera) from the Upper Jurassic Yixian Formation of Western Liaoning, China. Acta Palaeontologica Sinica, 39(4): 476—492.
Ссылки
править- Каталог мировой фауны (ECatSym — Electronic World Catalog of Symphyta)
- Ископаемые виды
- Таксономия
- Литература и обзор