Стрептоспондил

† Стрептоспондил
† Стрептоспондил
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Инфраотряд: † Карнозавры Вид: † Стрептоспондил
Международное научное название
	Streptospondylus altdorfensis
Геохронология вымер 161 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	65372

Стрептоспондил^{[источник не указан 1473 дня]} (лат. Streptospondylus altdorfensis) — вымерший род динозавров-тетанур, живший на территории современной Франции в среднеюрскую эпоху, 161 млн лет назад.

Описание

Крупный звероногий динозавр среднего роста. Известен из верхней юры. Взрослый стрептоспондил достигал 7 м в длину и весил до 700 кг. По-видимому, он был способен к быстрому бегу на двух ногах. Кисть имела три пальца, стопа — четыре, из них три были направлены вперед и выполняли опорную функцию. Стрептоспондил был хищником, но мог питаться и падалью.

История открытия

Стрептоспондил был одним из первых описанных динозавров, хотя и не был первым названым динозавром. До 2001 года он не был признан тероподом.

В 1778 году аббатство Чарльз Бачли (1716—1795), нормандский натуралист, сообщил о наличии ископаемых костей в каллово-оксфордских формациях, обнаженных у подножия скал Вакс-Нуар между Виллерс-сюр-Мер и Холгейтом Эти ископаемые материалы содержали тероподовые позвонки и морские крокодиловые останки. После смерти Бачели его кабинет ископаемых был приобретен «Центральной школой Руана». Луи-Бенуа Герсен (1777—1848), профессор естествознания в этой школе, обратил внимание Жоржа Кювье на эту замечательную ископаемую кость. С согласия префекта Сен-Инфер, графа Жака Клода Боньо, Герсент отправил коллекцию в Национальный музей естествознания в Париже. В 1800 году эти окаменелости были кратко упомянуты Жоржем Кювье, который неправильно написал имя своего бывшего владельца как Бачелет.

В 1808 году Кювье научно описал тероподовые позвонки как тероподовые позвонки первого динозавра. Однако он считал их крокодиловыми и связывал их с окаменелостями телеозавридов и метриоринхидов. В 1822 году Кювье по работе Генри де ла Беша узнал, что эти находки были очень разрозненными, происходящими из разных периодов. Он воздержался от названия их, но в 1824 году пришел к выводу, что существует два основных типа. В 1825 году Этьен Жоффруа Сен-Илер назвал два крокодиловых черепа в качестве рода Steneosaurus, один из которых, экземпляр MNHN 8900, стал ростеномавром Steneosaurus, другой — MNHN 8902, S. rostrominor.

Однако в 1832 году немецкий палеонтолог Кристиан Эрих Герман фон Мейер разделил материал. Steneosaurus rostrominor был переименован в Metriorhynchus geoffroyii, а Steneosaurus rostromajor стал Streptospondylus altdorfensis. К последнему виду были отнесены останки теропод. Общее название происходит от греческого στρεπτος / streptos, «перевернутый» и σπονδυλος / spondylos, «позвонок», ссылаясь на тот факт, что позвонки отличаются от типичных элементов крокодила в том, что они являются opisthocoel: выпуклые спереди и вогнутые сзади. Конкретное название относится к Альтдорфу, где также были найдены некоторые остатки телеозавридов. Имя фон Мейера было первым биномиальным именем (также), относящимся к тероподу.

В 1842 году Ричард Оуэн указал, что фон Мейер неверно изменил исходное имя и создал правильную комбинацию Streptospondylus rostromajor для Streptospondylus altdorfensis. В то же время он создал второй вид: Streptospondylus cuvieri, основанный на одном поврежденном позвонке у животного байосского яруса, найденном около Чиппинг-Нортоне. В 1861 году Оуэн отсылал весь материал Кювье к S. cuvieri, несмотря на тот факт, что если бы он был специфичным, имя S. rostromajor было бы приоритетным. С тех пор S. cuvieri был общепринятым в литературе в качестве действительного названия, хотя некоторые исследователи заметили отличия останков теропод от крокодиловых костей, Эдвард Дринкер Коуп в 1867 году назвал Laelaps gallicus, а Фридрих фон Хюэн в 1909 году назвал Megalosaurus cuvieri.

В 1964 году Алик Дональд Уолкер обнаружил ошибку Оуэна, связав весь материал теропод с новым видом Eustreptospondylus divesensis, у которого, однако, имелся череп, не принадлежащий материалу Кювье, как типовой образец, MNHN 1920-7. В 1977 году Филипп Таке выделил род Пиветеуазавр для этого вида.

В 2001 году Ронан Аллен пришел к выводу, что не может быть доказана связь между Piveteausaurus и другими материалами теропод из Нормандии. Он также указал, что череп Мейера, на котором основывался Streptospondylus altdorfensis, на самом деле представлял собой композицию из костей двух видов, начиная с названных Steneosaurus edwardsi (Deslongchamps 1866) и Metriorynchus superciliosum Blainville 1853 (Steel 1973). Лектотип никогда не был выбран из одной из составных частей, чтобы дать названию Streptospondylus приоритет над любым из этих видов. Аллен использовал эту ситуацию, чтобы удалить весь крокодиловый материал из стрептоспондила, обозначив полный (посткраниальный) материал теропод в качестве лектотипа. Поскольку ростеномайор стенеозавра был основан на сложном черепе, эпитет ростромайор больше не имел приоритета над S. altdorfensis. Таким образом, в 2001 году Streptospondylus altdorfensis стал действительным названием и типовым видом теропод. Laelaps gallicus и Megalosaurus cuvieri являются его объективными младшими синонимами.

Образцы лектотипа, MNHN 8605-09, 8787-89, 8793-94, 8907, вероятно, были обнаружены на побережье в слоях Falaises des Vaches Noires вблизи Кальвадоса, датируемых поздним келловейским или ранним оксфордским, около 161 миллиона лет. Они состоят из нескольких серий позвонков, отдельных позвонков, частичного левого лобка и элементов конечностей. Самый длинный позвонок имеет длину 97 миллиметров, что указывает на общую длину тела около семи метров. Также было упомянуто частичное левое бедро, MNHN 9645. Streptospondylus был диагностирован по нескольким остеологическим деталям, среди которых наличие двух гипапофизов на вентрально плоских передних спинных позвонках и особая связь между астрагалом и большеберцовой костью, без заднего астрагалярного отростка, но с характерным контрфорсом на большеберцовой кости выше переднего отростка.

Оуэн также назвал два других вида, S. major, S. recentior — музейный ярлык для образцов синтипа — и S. meyeri, первый из них основан на материале игуанодонтида. Его S. cuvieri, типовой экземпляр которого утерян, сегодня считается nomen dubium.

В 2010 году Грегори С. Пол переименовал (как неофициальное имя) магнозавра в Streptospondylus nethercombensis.

Систематика

Ранее относившийся к группам крокодилов, Streptospondylus в 20-м веке обычно относили к Megalosauridae.

Недавние исследования показывают, что Streptospondylus является тетанурановым тероподом. Allain в 2001 году предположил, что он был тесно связан с Eustreptospondylus у Spinosauroidea. Роджер Бенсон в 2008 и 2010 годах пришел к выводу, что определить, является ли он мегалозавроидом, аллозавроидом или более примитивной формой, невозможно из-за его чрезвычайно фрагментарных останков. Более поздний кладистический анализ, проведенный Бенсоном и его коллегами в 2010 г., показал, что Streptospondylus был сестринским видом магнозавров в составе Megalosauridae. Каррано и др. (2012) поместили Streptospondylus в Megalosauria incertae sedis из-за его фрагментарности.