Ремипедии

Ремипедии
Ремипедии
	; Speleonectes tanumekes
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Ракообразные Класс: Ремипедии
Международное научное название
	Remipedia Yager, 1981
Отряды
	† Enantiopoda; Nectiopoda;
Ареал
Геохронология появился 326 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
ITIS	609933
NCBI	84343
EOL	1495
FW	22211

Ремипедии^[2] (лат. Remipedia) — класс слепых ракообразных, найденных в морских анхиолиновых пещерах в Австралии и Карибском море, а также на острове Лансароте (Канарские острова). Впервые были описаны в 1955 году как вымершие (ископаемый вид Tesnusocaris goldichi Brooks, 1955, каменноугольный период, палеозойская эра), но после 1979 года было найдено несколько живых видов. В 1981 году ремипедии были выделены в отдельный класс^[3]. В настоящий момент класс Remipedia включает один современный отряд Nectiopoda с 7 семействами^[4].

Строение

Длина тела взрослых ремипедий — 1-4 см. Тело делится на голову и туловище, состоящее из множества (до 42) сходных сегментов.

На голове находятся три пары предротовых придатков — предантенны и две пары антенн (антенны I и антенны II), а также мандибулы, две пары максилл и максиллипеды (ногочелюсти).

Предантенны (фронтальные филаменты) — небольшие нерасчлененные выросты; возможно, придатки редуцировавшегося предантеннального сегмента. Антенны I (антеннулы) состоят из основания и двух жгутовидных ветвей, несут многочисленные обонятельные щетинки (эстетаски). Вторые антенны двувествистые, укороченные, покрыты длинными щетинками и создают токи воды, возможно, приносящие запахи к антеннулам. Мандибулы нерасчлененные, без жгутика. Максиллы и ногочелюсти одноветвистые, исходно, вероятно, семичлениковые, хотя часть члеников срастаются. Часто несут хорошо развитые выросты — эндиты^[5].

На конце максилл I находится коготь, на котором открывается отверстие крупной железы. Поскольку максиллами I ремипедии могут кусать жертв, предполагается, что секрет железы содержит яды или пищеварительные ферменты, которые вводятся в тело жертвы. Высказывалась гипотеза, что токсином может служить гемоцианин, который под влиянием других компонентов секрета железы, с которыми он смешивается в особом резервуаре, превращается в токсичную фенолоксидазу^[6].

В 2013 году группа исследователей установила, что яд ремипедий содержит энзимы, а также нейротоксин, подобно яду пауков^[7].

Глаза (в том числе науплиальный глаз) отсутствуют.

Плавательные туловищные ножки крепятся латерально и направлены в сторону от тела. Конечности двуветвистые, членистые; экзоподит и эндоподит сходного строения, покрыты длинными щетинками.

Тельсон отсутствует, к анальному сегменту крепятся нерасчлененные уроподы.

Поведение

Плавают ремипедии спиной вниз, как правило, довольно медленно.

Большую часть времени туловищные конечности создают фильтрационные токи воды, питание преимущественно фильтрационное. Однако могут также быть хищниками и падальщиками (прямыми наблюдениями это подтверждено для нескольких видов).

Размножение и развитие

Развитие изучено недостаточно. Описаны лецитотрофные, плавающие в толще воды личинки — орто- и метанауплиусы^[8]. Их дальнейшее развитие, вероятно, представляет собой типичный анаморфоз.

Классификация

Класс ремипедий включает 2 отряда с 7 современными и 1 ископаемым семействами, 13 родами и 25 видами^[1]^[9]

† Enantiopoda Birshtein, 1960 (вымерший отряд)
- † Tesnusocarididae Brooks, 1955
  - † Tesnusocaris Brooks, 1955
    - † Tesnusocaris goldichi Brooks, 1955
Nectiopoda Schram, 1986
- Cryptocorynetidae Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann, in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
  - Angirasu Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann, in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
    - Angirasu benjamini (Yager, 1987)
    - Angirasu parabenjamini (Koenemann, Iliffe & van der Ham, 2003)
  - Cryptocorynetes Yager, 1987
    - Cryptocorynetes elmorei Hazerli, Koenemann, Iliffe, 2009
    - Cryptocorynetes haptodiscus Yager, 1987
    - Cryptocorynetes longulus Wollermann, Koenemann, Iliffe, 2007
  - Kaloketos Koenemann, Iliffe & Yager, 2004
    - Kaloketos pilosus Koenemann, Iliffe, Yager, 2004
- Godzilliidae Schram, Yager & Emerson, 1986
  - Godzilliognomus Yager, 1989
    - Godzilliognomus frondosus Yager, 1989
    - Godzilliognomus schrami Iliffe, Otten & Koenemann, 2010
  - Godzillius Schram, Yager & Emerson, 1986
    - Godzillius robustus Schram, Yager, Emerson, 1986
- Kumongidae Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann, in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
  - Kumonga Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann, in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
    - Kumonga exleyi (Yager & Humphreys, 1996)
- Micropacteridae Koenemann, Iliffe & van der Ham, 2007
  - Micropacter Koenemann, Iliffe & van der Ham, 2007
    - Micropacter yagerae Koenemann, Iliffe, van der Ham, 2007
- Morlockiidae García-Valdecasas, 1984
  - Morlockia García-Valdecasas, 1984
    - Morlockia atlantida (Koenemann, Bloechl, Martinez, Iliffe, Hoenemann & Oromí, 2009)
    - Morlockia ondinae García-Valdecasas, 1984
- Pleomothridae Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann, in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
  - Pleomothra Yager, 1989
    - Pleomothra apletocheles Yager, 1989
    - Pleomothra fragilis Koenemann, Ziegler, Iliffe, 2008
- Speleonectidae Yager, 1981
  - Lasionectes Yager & Schram, 1986
    - Lasionectes entrichoma Yager & Schram, 1986
  - Speleonectes Yager, 1981
    - Speleonectes emersoni Lorentzen, Koenemann, Iliffe, 2007
    - Speleonectes epilimnius Yager & Carpenter, 1999
    - Speleonectes gironensis Yager, 1994
    - Speleonectes kakuki Daenekas, Iliffe, Yager & Koenemann, 2009
    - Speleonectes lucayensis Yager, 1981
    - Speleonectes minnsi Koenemann, Iliffe, van der Ham, 2003
    - Speleonectes tanumekes Koenemann, Iliffe, van der Ham, 2003
- Xibalbanus Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann, in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
  - Xibalbanus tulumensis (Yager, 1987)

Примечания

↑ ¹ ² ³ Koenemann, S.; Boxshall, G. (2013). Remipedia Архивная копия от 12 марта 2014 на Wayback Machine. In: Koenemann, S.; Hoenemann, M.; Stemme T. (2013) World Remipedia Database.
↑ Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1988. — С. 312. — 447 с. — ISBN 5-09-000445-5
↑ Yager, J. 1981: Remipedia, a new class of Crustacea from a marine cave in the Bahamas. Journal of crustacean biology, 1(3): 328—333.
↑ Koenemann, S.; Boxshall, G. (2013). Nectiopoda Архивная копия от 12 марта 2014 на Wayback Machine. In: Koenemann, S.; Hoenemann, M.; Stemme T. (2013) World Remipedia Database.
↑ Шимкевич В. М.,. Эндит // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
↑ van der Ham, J. L., Felgenhauer, B. E. (2007) The functional morphology of the putative injecting apparatus of Speleonectes tanumekes (Remipedia). Journal of Crustacean Biology 27 (1): 1-9.
↑ The first venomous crustacean revealed by transcriptomics and functional morphology Архивная копия от 29 декабря 2013 на Wayback Machine в Oxford Journals (англ.)
↑ Stefan Koenemann, Jørgen Olesen, Frederike Alwes, Thomas M. Iliffe, Mario Hoenemann, Petra Ungerer, Carsten Wolff, Gerhard Scholtz. The post-embryonic development of Remipedia (Crustacea)—additional results and new insights. Development, Genes and Evolution (2009) 219:131-145
↑ Daenekas, J.; Iliffe, T.M.; Yager, J.; Koenemann, S. 2009: Speleonectes kakuki, a new species of Remipedia (Crustacea) from anchialine and sub-seafloor caves on Andros and Cat Island, Bahamas. Zootaxa, 2016: 51-66. Abstract & excerpt Архивная копия от 25 декабря 2011 на Wayback Machine

Литература

Fanenbruck, M., Harzsch, S., & Wägele, J. W. 2004: The brain of the Remipedia (Crustacea) and an alternative hypothesis on their phylogenetic relationships. Proceedings of the National Academy of Sciences.
Koenemann, S.; Schram, F.R.; Hönemann, M.; Iliffe, T.M. 2006: Phylogenetic analysis of Remipedia (Crustacea). Organisms, diversity & evolution, 7(1): 33-51.
Koenemann, S.; Iliffe, T.M.; van der Ham, J.L. 2007: Micropacteridae, a new family of Remipedia (Crustacea) from the Turks and Caicos Islands. Organisms diversity & evolution, 7: 52.e1-52.
Schram, F.R.; Yager, J.; Emerson, M.J. 1986: Remipedia. Part 1. Systematics. San Diego Society of Natural History memoirs, (15): 5-60.
Yager, J. 1981: Remipedia, a new class of Crustacea from a marine cave in the Bahamas. Journal of crustacean biology, 1(3): 328—333.
Yager J. 1991: The Remipedia (Crustacea): Recent investigations of their biology and phylogeny; Verh. Dtsch. Zool. Ges. 84, 261—269
Yager, J. and J. H. Carpernter. 1999: Speleonectes epilimnius, new species (Remipedia: Speleonectidae) from surface water of an anchialine cave on San Salvador Island, Bahamas. Crustaceana 72, 965—977
Yager, J. 1994: Speleonectes gironensis, new species (Remipedia: Speleonectidae) from anchialine caves in Cuba, with remarks on biogeography and ecology; Journal of Crustacean Biology 14, 752—762
Yager J. 1987: Speleonectes tulumensis n. sp. (Crustacea: Remipedia) from two anchialine cenotes from the Yucatan peninsula, Mexico; Stygology 3, 160—165

Ссылки

Информация о Remipedia на crustacea.net (англ.) (Дата обращения: 8 апреля 2012)
The World Remipedia Database (англ.) (Дата обращения: 8 апреля 2012)
Paleobiology Database: Class Remipedia Yager 1981

[worms-1] ¹ ² ³ Koenemann, S.; Boxshall, G. (2013). Remipedia Архивная копия от 12 марта 2014 на Wayback Machine. In: Koenemann, S.; Hoenemann, M.; Stemme T. (2013) World Remipedia Database.

[2] Жизнь животных. Том 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1988. — С. 312. — 447 с. — ISBN 5-09-000445-5

[3] Yager, J. 1981: Remipedia, a new class of Crustacea from a marine cave in the Bahamas. Journal of crustacean biology, 1(3): 328—333.

[4] Koenemann, S.; Boxshall, G. (2013). Nectiopoda Архивная копия от 12 марта 2014 на Wayback Machine. In: Koenemann, S.; Hoenemann, M.; Stemme T. (2013) World Remipedia Database.

[ЭСБЕ_1-5] Шимкевич В. М.,. Эндит // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

[6] van der Ham, J. L., Felgenhauer, B. E. (2007) The functional morphology of the putative injecting apparatus of Speleonectes tanumekes (Remipedia). Journal of Crustacean Biology 27 (1): 1-9.

[ll-7] The first venomous crustacean revealed by transcriptomics and functional morphology Архивная копия от 29 декабря 2013 на Wayback Machine в Oxford Journals (англ.)

[8] Stefan Koenemann, Jørgen Olesen, Frederike Alwes, Thomas M. Iliffe, Mario Hoenemann, Petra Ungerer, Carsten Wolff, Gerhard Scholtz. The post-embryonic development of Remipedia (Crustacea)—additional results and new insights. Development, Genes and Evolution (2009) 219:131-145

[9] Daenekas, J.; Iliffe, T.M.; Yager, J.; Koenemann, S. 2009: Speleonectes kakuki, a new species of Remipedia (Crustacea) from anchialine and sub-seafloor caves on Andros and Cat Island, Bahamas. Zootaxa, 2016: 51-66. Abstract & excerpt Архивная копия от 25 декабря 2011 на Wayback Machine

[2]

[3]

[4]

[1]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]