Голубя́нки[1] (лат. Lycaenidae; устаревшее название — Cupidinidae[2][3]) — семейство дневных бабочек. Насчитывает более 5200 видов в мировой фауне, распространённых преимущественно в тропиках, из них около 450—500 — в умеренном поясе северного полушария[4].
| Голубянки | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Самец голубянки икар | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Клада: Клада: Клада: Надсемейство: Семейство: Голубянки |
||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Lycaenidae Leach, 1815 | ||||||||||||
| Подсемейства | ||||||||||||
| ||||||||||||
Описание
править
Бабочки обычно небольшого размера, с хорошо выраженным половым диморфизмом, особенно в окраске крыльев — самцы окрашены в более яркие тона. Размах крыльев большинства видов семейства 20—40 мм[5], у тропических видов максимум до 60 мм (например Evenus coronata). Крылья широкие. Иногда задние крылья обладают тонким коротким «хвостиком» (у хвостаток).
Обычно окраска верхней стороны крыльев самок тёмно-бурая с желтоватыми или оранжевыми пятнышками в их краевой части. Отличия самцов от самок заключаются в том, что желтоватые пятна у них сокращаются или исчезают (хвостатка падубовая, большинство червонцев, зефир берёзовый). Крылья становятся или одноцветно бурыми, или на них более-менее ярко проступает синий (Cupido) или огненно-красный фон (Lycaena). Голубая или огненная окраска у самок выражена слабее, чем у самцов тех же видов, тёмных элементов рисунка сохраняется больше, в частности сильнее выражен рисунок, соответствующий глазкам нижней стороны. Снизу окраска крыльев буроватая или сероватая.
Для многих видов Lycaena и Cupido характерен глазчатый рисунок на нижней стороне крыльев. Такой рисунок мы можем наблюдать у голубянки икар. Он состоит из двойного ряда чёрных пятнышек вдоль края, разделённых оранжевой каёмкой, обыкновенно распадающейся на отдельные оранжевые луночки; из ряда глазков в светлых ободках, проходящих поперёк передних и задних крыльев на половине расстояния между краем и концом средней ячейки; из точек и чёрточек на поперечных жилках каждого крыла и из нескольких глазков на прикорневой части крыльев. У некоторых видов этот рисунок проявляется и на верхней стороне крыльев. Наиболее постоянным элементом являются краевые пятна и наиболее полно этот рисунок выражен у самок.
У голубянок родов Thecla, Callophrys рисунок нижней стороны крыльев состоит только из поперечных полосок и пятна в виде глазков обособляются только у края задних крыльев, и то не у всех видов. Между этими типами рисунков мы можем наблюдать — правда только на юге — и связующие звенья в лице голубянка римн и голубянки длиннохвостой. При внимательном рассмотрении рисунков крыльев голубянки гороховой и наших обычных голубянок можно заметить, что глазчатый рисунок может быть сведён к поперечно-полосатому, распадающемуся на отдельные пятнышки (при исчезновении одних элементов и небольшой перегруппировке других). У Celastrina argiolus чёрные пятнышки узкие и вытянуты в поперечном направлении, этим указывая на своё происхождение от разорвавшейся на мелкие чёрточки поперечной линии.
Эволюционное изменение рисунка крыльев голубянок можно проследить при сравнении отдельных видов и изучении индивидуальной изменчивости в пределах одного вида. Эти изменения сводятся к исчезновению глазков в прикорневой области и постепенному недоразвитию краевого рисунка, начиная с передних крыльев и заканчивая задним углом задних крыльев. Например, у отдельных особей голубянки икар прикорневые точки могут совсем исчезнуть. Дальнейшее изменение рисунка заключается либо в полном исчезновении глазков, либо в их разрастании и слиянии в продольном направлении, вдоль жилок крыла. Так, у «слепой» формы голубянки семиаргуса глазки исчезают вовсе. В простых случая глазки принимают клинообразную форму или, сопровождаясь добавочными точками, получают форму восклицательных знаков. Наблюдается также слияние пятнышек, расположенных в одной ячейке. Наиболее часто наблюдается слияние глазков I ячейки передних крыльев, и из них формируется изогнутая чёрная полоска в виде лежащей скобки. Такое изменение можно встретить среди осеннего поколения голубянки икар. В крайних случаях с глазками сливаются и элементы краевого рисунка, и пятнышки на поперечных жилках, образуя «пальчатый», «лучевой» рисунок. Такой рисунок возникает в опытах в крайних условиях и в природе может возникнуть при необычных метеорологических условиях.
Глаза волосатые, реже голые, овальные с выемкой у основания усиков и окаймлением из белых чешуек. Усики булавовидные. Щупики короткие. Основания усиков без волосистых кисточек. Плечевой жилки нет. Передние ноги короче средних и задних, обычно несегментированные, с одним коготком. Задние голени с одной парой шпор или без неё. Передние ноги самцов слегка недоразвиты (лапки без сегментации), не функционируют при хождении, но в покое не прижаты к телу. Все ноги самок развиты нормально.
Гусеницы голубянок мокрицевидные, короткие, плоские снизу, с сильно выпуклой спиной и очень маленькой головкой. Их длина не превышает 15—20 мм. Они живут на различных породах деревьев и кустарников (хвостатки), травянистых гречишных (многоглазки) или же на бобовых. Гусеницы голубянок ведут одиночный и скрытный образ жизни, они остаются малозаметными на листьях кормовых растений, чему способствует их форма и окраска тела со штриховкой, напоминающей жилки листьев. Многие факультативно или облигатно питаются тлями, червецами и другими равнокрылыми, нередко склонны к каннибализму. Ряд видов — симбионты муравьёв. Их гусеницы живут на растениях вблизи муравейников, а куколки покоятся в гнёздах муравьёв. Гусеницы примерно 300 видов голубянок считаются энтомофагами (или предположительно, энтомофагами) на последних стадиях развития их гусениц. Они питаются равнокрылыми насекомыми и личинками муравьёв, находящимися с ними в мирмекофильной ассоциации. Это в основном (около 90 %), представители подсемейства Miletinae и родов Lepidochrysops, Phengaris (ранее - Maculinea) (Polyommatinae), и лишь около 40 видов из других таксономических групп голубянок. Равнокрылыми насекомыми питаются гусеницы голубянок родов Feniseca, Logania, Miletus, Spalgis, Taraka, Thestor и другие[6]. Случаи питания тлями отмечены у гусениц голубянок видов Spalgis pius из Индии и Feniseca tarquinius из Северной Америки[7]. Гусеницы последней питаются тлями родов Neoprociphilus, Pemphigus, Prociphilus и Schizoneura[8].
Короткие толстые куколки у одних форм прикрепляются к листьям и веткам и придерживаются при помощи паутинистого пояска, у других покоятся в земле в паутинистом плетении. Куколка хвостатки сливовой имеет охранительное свойство, делающее её похожей на птичий помёт. Куколка дубовой хвостатки, будучи потревоженной, издаёт скрипящие звуки. Куколка червонца голубоватого напоминает несъедобные куколки божьих коровок.
Мирмекофилия
править
.jpg)
Гусеницы примерно половины всех видов голубянок так или иначе связаны в цикле своего развития с муравьями[6]. Они живут в муравейниках, находясь с муравьями в симбиотических отношениях, например, с родом мирмик (Myrmica). Взаимосвязи между муравьями и гусеницами голубянок по своему типу могут быть мутуалистическими или паразитическими. Такие ассоциации варьируются от слабых факультативных взаимодействий, в которых личинки лишь изредка посещаются несколькими видами муравьёв (около 45 % ассоциаций), до сложных облигатных ассоциаций, в которых гусеницы всегда находятся под присмотром муравьёв, часто только одного единственного вида (30 %). 12 % облигатных ассоциаций с муравьями (3 % всех ассоциаций) являются паразитическими или иногда, даже, хищническими: гусеницы голубянок, принятые в муравейник, в некоторых случаях выступают в роли хищников, поедающих личинок муравьёв. Облигатные ассоциации встречаются гораздо чаще в южном полушарии, чем в северном. В Австралии и ЮАР более распространены облигатные ассоциации (39 % и 59 %, соответственно), в то время как в Неарктике только 2 % голубянок считаются облигатными мирмекофилами, а более 80 % исследованных видов остаются без присмотра муравьёв. В Юго-Восточной Азии облигатные и факультативные ассоциации муравьёв и гусениц голубянок составляют 22 % и 53 %, соответственно, а в Палеарктике — 12 % и 67 %; в остальных случаях таковые связи в этих зоогеографических областях не выявлены (25 % и 20 %)[9].
Гусеницы мирмекофильных голубянок имеют целый ряд органов для облегчения общения с муравьями и манипулирования ими. Например, такие органы как дорзальная нектароносная железа (dorsal nectary organs, DNOs), куполовидные органы (pore cupola organs, PCOs), щупальцевые органы (tentacle organs, TOs), — обнаруживаются у большинства личинок голубянок, связанных с муравьями. Они действуют, чтобы умиротворять муравьёв или привлечь их внимание, выделяя летучие вещества, когда личинки ими потревожены. Нектароносная железа на спинной поверхности 7-го сегмента продуцирует сладкие выделения и имеет первостепенное значение в мирмекофильной ассоциации для «вознаграждения» привлечённых муравьёв. Эти органы являются экзокринными железами, которые производят «медвяную росу», сильно отличающуюся от сходных выделений равнокрылых насекомых. Функционально эти органы находятся ближе к внецветковым нектарникам растений, чем к экскреторной системе тлей. Вторичная потеря этих органов часто приводит к исчезновению мирмекофильных ассоциаций, что указывает на то, что выделение нектара имеет большое значение[9].
Гусеницы многих голубянок обладают комплексом эволюционно выработанных химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Одним из примеров мирмекофилии являются взаимовыгодные отношения муравьёв и гусениц, проявляющееся в трофобиозе. Гусеницы выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. Муравьи, ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит феромоны лихневмоны, обусловливающие поведение муравьёв. В ответ муравьи обеспечивают защиту гусениц от потенциальных хищников и врагов. Известны формы трофобиоза муравьёв с гусеницами некоторых видов бабочек из семейств голубянки[10]. Некоторые гусеницы голубянок обладают также звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв — одни виды имеют только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе с звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы. Таким образом они производят вибрации и звук, воспринимаемые муравьями[6].
Все виды мирмекофильных голубянок в Голарктике приурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов является голубянка алькон (Maculinea alcon), самки которой откладывают яйца на цветы растений семейства горечавковые. Гусеницы живут внутри цветка две-три недели, прогрызают отверстие и выбираются наружу, после чего спускаются на землю на шелковой нити. Оказавшись на земле, они ждут, пока их найдут рабочие особи муравьёв из рода Myrmica и отнесут к себе в муравейник. В гнезде муравьёв гусеницы поедают личинок и куколок муравьёв, оставаясь зимовать. В июне гусеницы окукливаются, оставаясь внутри муравейника. Через месяц из куколки выходит бабочка, которая выбирается из гнезда. Большинство видов голубянок развиваются в гнёздах лишь одного вида муравьёв, но гусеницы голубянки алькон и голубянки арион обитают в гнёздах муравьёв различных видов, на разных участках своего ареала[6][11]. Гусеницы огневок рода Niphopyralis (Wurthia) живут в гнёздах древесных муравьёв Oecophylla и полирахис[12][13].
Классификация
править
,_ventral.jpg)
416 родов и около 5200 видов (на декабрь 2011 года), включая один ископаемый вид[14]. В некоторых классификациях сюда включают и группу Riodininae[15].
Среди голубянок есть таксоны, описанные писателем Набоковым: Cyclargus Nabokov, 1945; Echinargus Nabokov, 1945[16]; Cyclargus erembis Nabokov, 1948 (сейчас рассматривается как подвид Cyclargus ammon erembis)[17] и другие[18].
В семействе выделяют следующие подсемейства:
- Curetinae — Ориентальная область, Палеарктика
- Liphyrinae — Африка, Азия
- Lipteninae — Афротропика
- Lycaeninae Leach, 1815 — Червонцы; Голарктика
- Триба Lycaenini
- Триба Heliophorini
- Miletinae — Африка, Ориентальная область, Голарктика
- Polyommatinae Swainson, 1827 — повсеместно
- Poritiinae — Ориентальная область
- Theclinae Swainson, 1831 — Хвостатки; повсеместно (около 20 триб и 200 родов)
Филогения и эволюция
правитьДревнейшие находки представителей семейства (1 известный ископаемый вид)[14] известны из миоцена, когда систематический состав булавоусых чешуекрылых, видимо, уже приближается к современному. Отсутствие доолигоценовых находок может быть связано с тем, что более древние бабочки известны, главным образом, из ископаемых смол (янтаря), где крупные насекомые практически не встречаются. Поэтому весьма правдоподобно, что бабочки с открыто живущими гусеницами появились только лишь в олигоцене. Преобладание среди них форм, экологически связанных предположительно с древесной и кустарниковой растительностью или с лианами при отсутствии многих важных групп, являющихся связанными с травянистыми растениями, как то голубянки и некоторые другие, является отражением слабого развития открытых травянистых ландшафтов в палеогене и резкое увеличение их площади в неогене[19].
Примечания
править- ↑ Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. — Москва: Мысль, 1970. — 372 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
- ↑ Gordon Gordh, David Headrick - A Dictionary of Entomology. CABI, 2001.
- ↑ Яхонтов А. А. Дневные бабочки пособие для определения и биологического изучения Lepidoptera, Rhopalocera европейской части СССР. — К.: Радянська школа, 1939. — 92 с.
- ↑ Fiedler K. 1996. Host-plant relationships of lycaenid butterflies: large-scale patterns, interactions with plant chemistry, and mutualism with ants. Entomologia Experimentalis et Applicata 80(1): 259—267. doi:10.1007/BF00194770 [1] (недоступная ссылка)
- ↑ Львовский А. Л., Моргун Д. В. Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. — 2007. — (Определители по флоре и фауне России).
- ↑ 1 2 3 4 Pierce N. E., Braby M. F., Heath A., Lohman D. J., Mathew J., Rand D. B., Travassos M. A. The Ecology and Evolution of Ant Association in the Lycaenidae (Lepidoptera) (англ.) // Annual Review of Entomology : Журнал. — 2002. — Vol. 47. — P. 733—771. — ISSN 0066-4170
- ↑ Martin Hering. Biologie der Schmetterlinge. — Berlin: Springer-Verlag, 1926. — P. 73. — 482 p.
- ↑ Kaufman, Kenn; Brock, Jim P. «Coppers and Harvester». Kaufman Field Guide to Butterflies of North America. — Houghton Mifflin Books, 2003. — P. 80—81.
- ↑ 1 2 Stadler B., Dixon A. Mutualism. Ants and their Insect Partners (англ.). — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — P. 57—88. — 219 p. — ISBN 978-0-521-86035-2.
- ↑ Phillip J. Torres, Aaron F. Pomerantz. Butterfly Kleptoparasitism and First Account of Immature Stages, Myrmecophily, and Bamboo Host Plant of the Metalmark Adelotypa annulifera (Riodinidae) (англ.) // The Journal of the Lepidopterists' Society : Журнал. — 2016. — Vol. 70, no. 2. — P. 130—138. — doi:10.18473/lepi.70i2.a8. Архивировано 20 октября 2020 года.
- ↑ Fiedler K., Holldobler B., Seufert P. Butterflies and ants: «The communicative domain» (англ.) // Experientia : Журнал. — 1996. — Iss. 52, no. 1. — P. 14—24.
- ↑ Hölldobler B., Wilson E. O. The Ants. — Harvard University Press, 1990. — P. 483. — 732 p. — ISBN 0-674-04075-9.
- ↑ Муравьи стараются не пахнуть как гусеницы, пахнущие как муравьи Архивная копия от 23 февраля 2015 на Wayback Machine. — elementy.ru.
- ↑ 1 2 Erik J. Van Nieukerken, Lauri Kaila, Ian J. Kitching, et al. Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. (англ.) // In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa. — Magnolia Press, 2011. — Vol. 3148. — P. 212–221. — ISSN 1175-5326. Архивировано 10 июня 2014 года.
- ↑ Scoble, MJ. 1992. The Lepidoptera: Form, Function and Diversity. Oxford University Press. ISBN 0-19-854952-0
- ↑ Echinargus Архивная копия от 23 февраля 2015 на Wayback Machine на сайте funet.fi
- ↑ Cyclargus Архивная копия от 23 февраля 2015 на Wayback Machine на сайте funet.fi
- ↑ Голубянки, описанные В. Набоковым — www.libraries.psu.edu. Дата обращения: 23 августа 2009. Архивировано 8 декабря 2008 года.
- ↑ Орлов Ю. А. Основы палеонтологии (в 15 томах). Том 09. Членистоногие — трахейные и хелицеровые. М.: Издательство Академии наук СССР, 1962. — 507 с.