Гименофилловые[1] (лат. Hymenophyllaceae) — семейство папоротников одноимённого монотипного порядка (Hymenophyllales) класса Папоротниковые (Polypodiopsida). Насчитывают около 600 видов, распространённых практически по всему миру.
| Гименофилловые | ||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
_011.jpg) | ||||||||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Отдел: Класс: Порядок: Гименофилловые (Hymenophyllales A.B.Frank, 1877) Семейство: Гименофилловые |
||||||||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||||||||
| Hymenophyllaceae Mart. (1835) | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
Ботаническое описание
править
Многолетние травянистые растения. Корневища нежные, ползучие или частично прямостоячие, с протостелой. В молодом возрасте листья скручены. Кожистые папоротники получили свое название потому, что их листовая пластинка, кроме жилок, имеет толщину всего в один клеточный слой. Поэтому стомы отсутствуют, а кутикула обычно не развита[2]. Листья гименофилловых лишены устьиц и абсолютно проницаемы для воды.
Другой характерной особенностью является расположение спорангиев, которые всегда расположены на краю листа (маргинальные), а не на нижней или верхней поверхности листа, как у большинства других папоротников. Споры имеют зелёный цвет[3].
Проталлии всегда лентовидные и однослойные, у многих видов даже разветвлённые нитевидные структуры, напоминающие протонему мхов. В этом отношении представители гименофилловых также отличаются от других папоротников[2].
Число хромосом может быть x = 11, 12, 18, 28, 32, 33, 34 или 36.
Распространение и экология
править
В основном встречаются в тропических дождевых лесах. Произрастают как на земле так и эпифитно. В Центральной Европе есть только два вида, которые очень редко встречаются в районах с относительно высоким уровнем осадков во влажных местах. Trichomanes speciosum произрастает в очень бедных светом, глубоких, влажных расщелинах скал из кремнистой породы. Trichomanes speciosum встречается на юге Нижней Саксонии[4][5].
Систематика
правитьСемейство было впервые описано в 1835 году Карлом Фридрихом Филиппом фон Марциусом в книге «Conspectus Regni Vegetabilis Secundum Characteres Morphologicas …, 3 aufgestellt»[6].
Семейство Hymenophyllaceae монофилетическое, разделяется на две основные клады — трихоманоиды и гименофиллоиды, примерно соответствующие двум крупнейшим родам.
Виды семейства Hymenophyllaceae произрастают в умеренных, субтропических и тропических районах Старого и Нового Света. В Китае насчитывается семь родов с примерно 50 видами, 6 из них эндемики[7]. В Северной и Центральной Европе встречаются только два вида семейства Hymenophyllaceae:
- Hymenophyllum tunbrigense (L.) Smith: встречается в Центральной Европе только на Британских островах, в Эльзасе, Люксембурге[5].
- Trichomanes speciosum Willd.: встречается в Германии только в виде относительно малозаметного гаметофита водорослей[5].
В семействе насчитывается около девяти родов и примерно 600 видов[7].
По состоянию на октябрь 2019 года разделение семейства на роды было спорным. Традиционно признавались только два рода Hymenophyllaceae: (1) Hymenophyllum с двустворчатыми эвольвентами и (2) Trichomanes s.l. с трубчатыми эвольвентами. Последующие классификации предлагали 34 рода (Copeland 1938), 6 родов (Morton 1968), 47 родов (Sermolli 1977) и 8 родов (Iwatsuki 1984). Все эти классификации имели лишь ограниченное региональное признание. Недавние молекулярно-филогенетические исследования действительно показывают два отдельных монофилетических клада довольно одинакового размера, но они лишь приблизительно соответствуют двум традиционным родам. Например, было показано, что традиционные Trichomanes subtaxa Pleuromanes и Cardiomanes принадлежат к «гименофиллоидной» кладе. Чтобы отразить эти последние открытия, Ацуши Эбихара и Кунио Ивацуки в 2006 году пересмотрели таксономию Hymenophyllaceae, поместив все виды «гименофиллоидной» клады в один род Hymenophyllum, а восемь чётких «трихоманоидных» субкладов — в восемь соответствующих родов[8].
Примечания
править- ↑ Гименофилловые. plantarium. Дата обращения: 20 июня 2022. Архивировано 20 июня 2022 года.
- ↑ 1 2 Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. (August 2006). "A classification for extant ferns" (PDF). Taxon. 55 (3): 705—731. doi:10.2307/25065646. JSTOR 25065646. Архивировано (PDF) 9 декабря 2021. Дата обращения: 20 июня 2022.
- ↑ Roskov Y., Kunze T., Orrell T., Abucay L., Paglinawan L., Culham A., Bailly N., Kirk P., Bourgoin T., Baillargeon G., Decock W., De Wever A., Didžiulis V. (ed). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life: 2019 Annual Checklist. Species 2000: Naturalis, Leiden, the Netherlands. ISSN 2405-884X. TaxonID: 54778035 (2019). Дата обращения: 11 ноября 2019. Архивировано из оригинала 18 декабря 2019 года.
- ↑ Karsten Horn. Gametophyten des Hautfarns Trichomanes speciosum Willd. (Hymenophyllaceae, Pteridophyta) im südlichen Niedersachsen und angrenzenden Landesteilen von Hessen und Thüringen. — 1998. — Т. 5. — С. 705–728.
- ↑ 1 2 3 Y. Krippel. The Hymenophyllaceae (Pteridophyta) in Luxembourg: past, present and future (Sandstone, Landscapes in Europe: Past, Present and Future: Proceedings of the 2nd International Conference of Sandstone Landscapes, Vianden (Luxembourg) 25–28. Mai 2005.). — 2005. — С. 209–214. Архивировано 25 июня 2022 года.
- ↑ Hymenophyllaceae Mart. Дата обращения: 20 июня 2022. Архивировано 20 июня 2022 года.
- ↑ 1 2 Liu Jiaxi, Zhang Qiaoyan, Atsushi Ebihara, Kunio Iwatsuki. Hymenophyllaceae, S. 93-109 - textgleich online wie gedrucktes Werk. Архивировано 20 июня 2022 года.
- ↑ Ebihara, Atsushi; Dubuisson, Jean-Yves; Iwatsuki, Kunio; Hennequin, Sabine; Ito, Motomi (July 2006). "A Taxonomic Revision of Hymenophyllaceae". Blumea. 51 (2): 221—280. doi:10.3767/000651906x622210. Архивировано 21 сентября 2017. Дата обращения: 20 июня 2022.