Хвощ (лат. Equisétum) — род сосудистых растений, в силу своей уникальности в современной флоре иногда выделяемый в особый отдел Хвощеви́дные (лат. Equisetóphyta) (на данный момент общепринято рассматривать его в составе отдела Папоротниковидных)[источник не указан 973 дня]. В нём один современный класс (Equisetópsida), один порядок (Equisetáles) и одно семейство (Equisetáceae), в котором насчитывается, по разным источникам, от 15 до 32 видов.
Хвощ | ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||||||||||
Equisetum L. (1753) | ||||||||||||||||||||
Типовой вид | ||||||||||||||||||||
Виды | ||||||||||||||||||||
См. текст |
||||||||||||||||||||
|
Род распространён повсеместно от Южной Америки и южной части Африки до Арктики. Наибольшее видовое разнообразие (17) наблюдается в Евразии и Северной Америке между 40 и 60° с. ш.[1][2][3][4]
Происхождение названия
правитьНаучное название рода, Equisetum, происходит от латинских слов equus («лошадь») и saeta («грива, щетина»). Аналогичным образом образовано название растения во многих европейских языках — англ. horsetail, фр. queue-de-cheval и др.[5]
Русское название «хвощ» растение также получило за сходство с хвостами некоторых животных, в особенности, лошадей[5][6]. Раннее упоминание этого названия — в «Материалах к российской грамматике» М. В. Ломоносова (1747—1755 гг.)[5][7].
Ботаническое описание
правитьНыне живущие виды — исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров. Например, в Чили, Перу, Эквадоре произрастает Equisetum xylochaetum со стройными, почти древовидными побегами высотой 3—3,5 м; перуанский вид Equisetum martii достигает 5 метров в высоту, а самый крупный вид хвощ гигантский (Equisetum giganteum), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Чили, Перу, Мексики и Кубы, имеет максимальные размеры 10—12 м при диаметре всего лишь 2—3 см. Поэтому он растёт только опираясь и цепляясь за соседние деревья. В этих же странах произрастает самый мощный вид Хвощ Шаффнера (Equisetum schaffneri), у которого при высоте всего 2 м диаметр может достигать 10 см. К числу европейских видов относится вечнозелёный, редко ветвящийся Хвощ зимующий (Equisetum hyemale) высотой до 1 м.
У всех видов хвоща стебли обладают выраженной метамерией, то есть правильным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимиляционную функцию выполняют зелёные стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток кожицы пропитаны кремнезёмом. Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения.
Споры хвощей имеют отростки в виде лент — элатеры[исп.] — чувствительные ко влажности и полезные растению для распространения[8].
Хвощ — трудноискоренимый сорняк, переживающий благодаря своим подземным корневищам даже лесные пожары. Стебли хвоща содержат кремнезём, что придает им жёсткость.
Шарообразные споры хвоща полевого под микроскопом; их лентовидные элатеры часто развёрнуты в сухих условиях (слева) и закручены вокруг спор во влажных условиях (справа)
|
Химический состав
правитьТрава хвоща полевого содержит малоизученный сапонин эквизетонин (около 5 %) и алкалоиды никотин, эквизетин (палюстрин); 3-метоксипиридин; диметилсульфон; флавоноиды; эквизетрин, изокверцитрин и 5-глюкозид лютеолина, витамин C (до 0,19 %), каротин (около 4,7 мг%); яблочную, аконитовую и щавелевую кислоты; белки (около 16 %), жирное масло, кремниевую кислоту (до 25 %), дубильные вещества, горечи, смолы.
Ядовитость большинства видов (в особенности хвоща лесного и видов подрода Hippochaete) объясняется наличием фермента тиаминазы.
Все хвощи содержат в тканях большое количество кремнезёма.
Вопросы систематики
правитьКарл Линней в 1753 году[9] отнёс все описанные им хвощи к одному роду Equisetum L., впоследствии Карл Мильде в 1865 году[10] разделил этот род на два: Equisetum и Hippochaete. Позднее, в 1867 году, Мильде[11] вновь объединил род Equisetum, приняв в нём две группы: Equisetum и Hippochaete — без указания их ранга. Затем Бейкер в 1887 году[12] придал этим группам ранг подродов. Для разделения подродов (или родов) первоначально использовались признаки стробилов, устьичного аппарата и продолжительность жизни надземных побегов. Позднее было обнаружено различие в размерах хромосом, которым, возможно, объясняется отсутствие межподродовых гибридов, обращающее на себя особое внимание, если учитывать наличие многочисленных гибридов внутри каждого из подродов[13].
В настоящее время большинство авторов принимает один род с двумя подродами (Tutin, 1964[14]; Cullen, 1965[3]; Бобров, 1974[4]; Hauke, 1993[2]), реже их признают самостоятельными родами (Цвелёв, 2000[15]). Однако единственным морфологическим признаком, по которому можно чётко отделить все виды одного подрода от другого, является характер расположения устьиц относительно уровня эпидермальных клеток (Hauke, 1993[2]). История лектотипификации надвидовых таксонов обстоятельно изложена в работе R. E. Pichi-Sermolli (1971)[16].
Значение и применение
правитьПитаются хвощами некоторые дикие животные — олени и кабаны. В то же время для лошадей хвощи являются ядовитыми растениями[17].
В медицине используются препараты хвоща полевого, которые обладают разносторонним и разнообразным действием. Их применяют как мочегонное, противовоспалительное, кровоостанавливающее, общеукрепляющее, ранозаживляющее и вяжущее средство. Они помогают при сердечной недостаточности, улучшают водно-солевой обмен. В составе различных сборов хвощ применяют для лечения гипертонической болезни, подагры и заживления ран. Эффективно растение при отёках различного происхождения и экссудативных (влажных) плевритах. В народной медицине область применения хвоща та же.
Высушенные стебли хвощей, содержащие большое количество солей кремния, применяются для шлифования поверхностей, в частности, столярами и живописцами. Прежде стеблем хвоща чистили горшки и кастрюли.
Кормовое значение
правитьХвощи играют значительную роль в питании северных оленей (Rangifer tarandus). Поедаются во все времена года, в том числе и зимой из-под снега. На пастбищах поедаются в больших количествах. В сочетании с другими кормами безвредны для организма. Однако зафиксированы случаи когда олени, привязанные на участке с преобладанием хвощей, погибали. К хорошо поедаемым относятся: хвощ полевой (Equisetum arvense L.), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.), хвощ приречный (Equisetum fluviatile L.), хвощ камышовый (Equisetum scirpoides Michx.), хвощ пестрый (Equisetum variegatum Schleich. ex F.Weber et D.Mohr). Хвощ болотный (Equisetum palustre L.) считается ядовитым для оленей[18][19][20][21].
Виды
правитьРод насчитывает более 20 видов[22], распределённых в двух подродах:
- Подрод Equisetum:
- Equisetum arvense L. — Хвощ полевой
- Equisetum bogotense Kunth — Хвощ боготский
- Equisetum diffusum D.Don — Хвощ раскидистый
- Equisetum ×ferrissii Clute
- Equisetum fluviatile L. — Хвощ приречный, или Хвощ топяной
- Equisetum palustre L. — Хвощ болотный
- Equisetum pratense Ehrh. — Хвощ луговой
- Equisetum sylvaticum L. — Хвощ лесной
- Equisetum telmateia Ehrh. — Хвощ большой
- Подрод Hippochaete:
- Equisetum giganteum L. — Хвощ гигантский
- Equisetum hyemale L. — Хвощ зимующий
- Equisetum laevigatum A.Braun
- Equisetum ×moorei Newman — Хвощ Мура
- Equisetum myriochaetum Schlecht. et Cham. — Хвощ многощетинковый
- Equisetum ramosissimum Desf. — Хвощ ветвистый
- Equisetum scirpoides Michx. — Хвощ камышовый[23]
- Equisetum variegatum Schleich. ex F.Weber et D.Mohr — Хвощ пёстрый[23]
Примечания
править- ↑ Ильин М. М. Хвощевые — Equisetaceae L.C.Rich. // Флора СССР. — Л., 1934. — Т. 1. — С. 101—112.
- ↑ 1 2 3 Hauke R. Equisetaceae Michaux ex DeCandolle // Flora of North America. — New York, 1993. — Vol. 2. — P. 76—84.
- ↑ 1 2 Cullen J. Equisetaceae // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. — Edinburgh, 1965. — Vol. 1. — P. 31—34.
- ↑ 1 2 Бобров А. Е. Equisetaceae L.C.Richard ex DC. — Хвощевые // Флора европейской части СССР. — Л., 1974. — Т. 1. — С. 62—67.
- ↑ 1 2 3 Черных П.Я. Историко-этимологический словарь современного русского языка. — М.: Русский язык, 1999. — Т. 2. — С. 337.
- ↑ Этимологический словарь славянских языков. — М.: Наука, 1981. — Т. 8. — С. 134—135.
- ↑ [Материалы к российской грамматике] // Ломоносов М. В. Полное собрание сочинений / АН СССР. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1952. — Т. 7 : Труды по филологии 1739—1758 гг. — С. 717.
- ↑ Кирпичников, 1978.
- ↑ Linnaeus C. Species Plantarum. Holmiae, 1753. T. 2. P. 1061—1062.
- ↑ Milde J. Repräsentieren die Equiseten der gegenwärtigen Schöpfungsperiode, ein oder zwei Genera? // Bot. Zeit. 1865. Jg 23. N 40. S. 297—299.
- ↑ Milde J. Monographia Equisetorum // Nova Acta Acad. Leop.-Carol. 1867. B. 32. 607 S.
- ↑ Baker J. G. Handbook of fern-allies. London, 1887. P. 1—6.
- ↑ Hauke R. A taxonomic monograph of Equisetum subgenus Hippochaete // Beih. Nova Hedwigia, 1963. Vol. 8. P. 1—123.
- ↑ Tutin T. G. Equisetaceae // Flora Europaea. Cambridge, 1964. Vol. 1. P. 6—8.
- ↑ Цвелёв Н. Н. Сем. Equisetaceae L. C. Richard ex DC. — Хвощевые // Определитель сосудистых растений северо-запада России. СПб., 2000. С. 152—155.
- ↑ Pichi-Sermolli R. E. G. Names and types of the genera of fern-allies // Webbia, 1971. Vol. 26. P. 129—194.
- ↑ Хвощ (Equisetum L.) . Дата обращения: 18 февраля 2015. Архивировано 18 февраля 2015 года.
- ↑ Андреев В. Н. Северное оленеводство. — М.: ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ, 1948. — С. 106. — 367 с. — 5000 экз.
- ↑ Бороздин Э. К., Забродин В. А., Вагин А. С. Кормовая база и кормление оленей // Северное оленеводство. — Л.: Агропромиздат, 1990. — С. 106. — 240 с. — 3280 экз.
- ↑ Сыроечковский Е. Е. Биология и экология северных оленей // Северный олень. — М.: Агропромиздат, 1986. — С. 95. — 256 с. — 2700 экз.
- ↑ Александрова В. Д. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. — Л.—М.: Изд-во Главсевморпути, 1940. — С. 21—22. — 96 с. — (Труды Научно-исследовательского института полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Серия «Оленеводство»).
- ↑ The Plant List: Equisetum Архивная копия от 29 июня 2012 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 Воробьёв Д. П. Род Хвощ — Equisetum L. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока : Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные, Покрытосеменные (Цветковые) : в 8 т. / отв. ред. С. С. Харкевич. — Л. : Наука, 1987. — Т. 2 / ред. тома С. К. Черепанов. — С. 9—14. — 446 с. — 2000 экз. — ISBN 5-02-026590-X.
Литература
править- Ильин М. М. Хвощевые — Equisetaceae L.C.Rich. // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / гл. ред. В. Л. Комаров. — Л. : Изд-во АН СССР, 1934. — Т. 1 / ред. тома М. М. Ильин. — С. 101—112. — 302, XVI с. — 5000 экз.
- Хвощ / М. Э. Кирпичников // Большая Советская Энциклопедия / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская Энциклопедия, 1978. — Т. 28 : Франкфурт — Чага. — С. 224, 225. — Стб. 660, 661. — 632 000 экз.
Ссылки
править- Equisetum на сайте Tropicos.org (англ.) (Дата обращения: 18 июля 2010)
- Наугольных С. Появление и эволюция хвощей . ИД «ПостНаука» (21 сентября 2016). — Лекция. Дата обращения: 21 ноября 2016.