Скрыточелюстные (лат. Entognatha) — ранее выделявшийся класс бескрылых членистоногих, который вместе с насекомыми составлял надкласс (или подтип) шестиногих (Hexapoda)[1][2]. Их ротовые аппараты втянуты в головную капсулу. Класс объединял три таксона (отряда или класса): бессяжковые (Protura), коллемболы (Collembola) и двухвостки (Diplura), в сумме от 5 тысяч[1] до более чем 8 тысяч видов[3]. Ещё раньше эти три группы объединялись с устаревшим отрядом Thysanura, формируя класс Apterygota. В результате исследований стало известно, что таксоны бесчелюстных эволюционировали независимо от насекомых и друг от друга. Так как составляющие его таксоны не являются близкими к друг другу родственниками, класс скрыточелюстных признан искусственным, полифилетическим[2], или парафилетическим. В современных системах скрыточелюстные не выделяются, а составляющие его три таксона рассматриваются в ранге отдельных классов, наравне с насекомыми[3].
| Парафилетическая группа животных | |||
|---|---|---|---|
 Сверху: Acerentomon sp. (бессяжковые), Orchesella flavescens (коллемболы) | |||
| Название | |||
| Скрыточелюстные | |||
| Статус названия | |||
| Устаревшее таксономическое | |||
| Научное название | |||
| Entognatha Stummer-Traunfels, 1891 | |||
| Родительский таксон | |||
| Надкласс Шестиногие (Hexapoda) | |||
| Представители | |||
|
|||
 Медиафайлы на Викискладе | |||
| |||
Описание
правитьОбъединение трёх разных таксонов в одну группу было основано на сходных особенностях морфологии. Ротовые аппараты этих членистоногих втянуты в головную капсулу и только кончики мандибул и верхних челюстей выходят за её пределы[1]. В отличие от вторично бескрылых насекомых, которые потеряли крылья в процессе эволюции, но произошли от крылатых предков, у скрыточелюстных они полностью отсутствуют. У самок присутствует яйцеклад. Фасеточные глаза есть только у некоторых видов ногохвосток и состоят из не более чем восьми омматидиев[2].
Молекулярно-генетические анализы на основе изучения последовательностей ДНК, которые подтверждают монофилию Entognatha, противоречат друг другу в отношении того, разделяется ли он на Protura + Diplura (= Nonoculata; Meusemann et al.2010; Andrew 2011) или на стандартное морфологическое объединение Protura + Collembola (= Ellipura; von Reumont et al. 2012)[4][5][6][7].
С морфологической точки зрения, большинство апоморфий, предполагающих монофилию Entognatha, представляют собой редукции (мальпигиевы папиллы вместо канальцев; редукция вплоть до полной потери сложных глаз). Единственное исключение — эволюция ротового аппарата, скрытого в головной капсуле[8]. Возможные аргументы в пользу гипотезы парафилии Entognatha включают эволюционное происхождение парных претарзальных когтей и парных церок (Kukalová-Peck 1987; Koch 1997; Beutel and Gorb 2006)[9][10][11], ультраструктуру сперматозоидов (Dallai et al. 2011)[12] и процесс дифференциации эмбрионального амниона (Machida 2006)[13] у последнего общего предка Diplura и Ectognatha[8].
Обнаруженные особенности строения половой системы Diplura позволяют сближать их и даже рассматривать в качестве ближайших родственников Ectognatha — это родство, которое противоречит монофилетичности Entognatha (Dallai et al. 2011)[12]. В целом, морфологическая поддержка любой клады, включающей более одной из энтогнатных ветвей Protura, Diplura и Collembola, слаба[8].
Примечания
править- ↑ 1 2 3 David Grimaldi & Michael S. Engel. Arthropods and the origin of insects // Evolution of the Insects (англ.). — Cambridge University Press, 2005. — P. 93—118. — ISBN 9780521821490. Архивировано 4 февраля 2015 года.
- ↑ 1 2 3 P. J. Gullan, Peter Cranston. Insect systematics: phylogeny and classification // The Insects: an Outline of Entomology (англ.). — 4th. — John Wiley and Sons, 2010. — P. 189—222. — ISBN 9781444330366. Архивировано 4 февраля 2015 года.
- ↑ 1 2 Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda. — In: Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) : [англ.] / Z.-Q. Zhang (Chief Editor & Founder) // Zootaxa. — Auckland : Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback). — ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
- ↑ Edgecombe G. D., Legg D. A. 2014. Origins and early evolution of arthropods. Palaeontology 57(3): 457—468. doi:10.1111/pala.12105.
- ↑ Andrew D. R. 2011. A new view of insect-crustacean relationships II. Inferences from expressed sequence tags and comparisons with neural cladistics. Arthropod Structure & Development 40: 289—302. doi:10.1016/j.asd.2011.02.001.
- ↑ Meusemann K., von Reumont B. M., Simon S., Roeding F., Strauss S., Kück P., Ebersberger I., Walzl M., Pass G., Breuers S., Achter V., von Haeseler A., Burmester T., Hadrys H., Wägele J. W. and Misof B. 2010. A phylogenomic approach to resolve the arthropod tree of life. Molecular Biology & Evolution 27: 2451—2464. doi:10.1093/molbev/msq130.
- ↑ von Reumont B. M., Renner R. A., Wills M. A., Dell’ampio E., Pass G., Ebersberger I., Meyer B., Koenemann S., Iliffe T. M., Stamatakis A., Niehuis O., Meusemann K. and Misof B. 2012. Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda. Molecular Biology & Evolution 29: 1031—1045. doi:10.1093/molbev/msr270.
- ↑ 1 2 3 Dell’Ampio E., Meusemann K., Szucsich N. U., Peters R. S., Meyer B., Borner J., Petersen M., Aberer A. J., Stamatakis A., Walzl M. G., Minh B. Q., von Haeseler A., Ebersberger I., Pass G. and Misof B. 2014. Decisive data sets in phylogenomics: lessons from studies on the phylogenetic relationships of primarily wingless insects. Molecular Biology & Evolution 31(1): 239—249. doi:10.1093/molbev/mst196.
- ↑ Kukalová-Peck J. New Carboniferous Diplura, Monura and Thysanura, the hexapod ground plan, and the role of thoracic side lobes in the origin of wings (Insecta). Canadian Journal of Zoology, 1987, vol. 65 (p. 2327—2345). doi:10.1139/z87-352.
- ↑ Koch M. Monophyly and phylogenetic position of the Diplura (Hexapoda), Pedobiologia, 1997, vol. 41 (p. 9—12).
- ↑ Beutel R. G., Gorb S. N. A revised interpretation of attachment structures in Hexapoda with special emphasis on Mantophasmatodea, Arthropod Syst Phylogeny. 2006, vol. 64 (p. 13—25) pdf Архивная копия от 29 апреля 2021 на Wayback Machine.
- ↑ 1 2 Dallai R., Mercati D., Carapelli A., Nardi F., Machida R., Sekiya K., Frati F. Sperm accessory microtubules suggest the placement of Diplura as the sister-group of Insecta s.s, Arthropod Struct Dev., 2011, vol. 40 (p. 77—92) doi:10.1016/j.asd.2010.08.001.
- ↑ Machida R. Evidence from embryology for reconstructing the relationships of hexapod basal clades. Arthropod Syst Phylogeny., 2006, vol. 64 (p. 195—104) pdf Архивная копия от 29 апреля 2021 на Wayback Machine.
Литература
править- Kristensen N. P. Phylogeny of insect orders. Annual Review of Entomology, 1981, vol. 26 (p. 135—157). doi:10.1146/annurev.en.26.010181.001031.
- Trautwein M. D., Wiegmann B. M., Beutel R., Kjer K. M., Yeates D. K. Advances in insect phylogeny at the dawn of the postgenomic era. Annual Review of Entomology, 2012, vol. 57 (p. 449—468). doi:10.1146/annurev-ento-120710-100538.