Вооружённые немертины

Вооружённые немертины
Вооружённые немертины
	; Сухопутная немертина Geonemertes (Филиппинские острова)
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Спиральные Тип: Немертины Класс: Вооружённые немертины
Международное научное название
	Hoplonemertea Hubrecht, 1879
Синонимы
	? Enopla Schultze, 1851;
ITIS	57490
NCBI	6225
EOL	2868

Вооружённые немертины^[1]^[2]^[3] (лат. Hoplonemertea) — класс червей из типа немертин (Nemertea). Насчитывают более 700 видов (175 родов), которые населяют преимущественно морские воды, входя в состав бентоса либо планктона (пелагические виды составляют подотряд Pelagica, несколько видов известны из подотряда Cratenemertea). Немногие виды перешли к солоноватоводным, пресноводным и наземным (подстилка тропического леса) местообитаниям. Хищники, питающиеся мелкими ракообразными и кольчатыми червями. Некоторые виды являются комменсалами двустворчатых моллюсков, асцидий, ракообразных, морских звезд и актиний. Представители семейства Carcinonemertidae паразитируют на десятиногих раках.

Строение

Продольный срез через передний конец тела Amphiporus tigrinus (Monostilifera: Amphiporidae).
Видны пищевод, просвет ввёрнутого хобота и окружающего его ринхоцеля, комиссуры мозга, охватывающего проксимальную часть ринхоцеля.

Средняя часть ввёрнутого хобота Amphiporus ochraceus (Monostilifera: Amphiporidae).
Стилетный отдел отделён от бульбуса диафрагмой; виден действующий стилет, а также карманы с развивающимися запасными стилетами.

Большинство вооружённых немертин обладают мелкими размерами, не превышающими 10—20 см; исключение составляют представители семейства Emplectonematidae, длина тела которых может достигать нескольких метров. Ротовое отверстие и отверстие хобота (ринхопора) расположены вблизи переднего конца тела, у большинства видов они открываются в общий атриум либо более протяжённый ринхостомадеум. Нервная система погружена под кожно-мускульный мешок^[4]. В кровеносной системе имеется дорсо-медиальный сосуд.

Наиболее характерная черта вооружённых немертин — дифференцировка отделов хобота и наличие в его среднем отделе вооружения, которое в отряде Monostilifera представлено длинным центральным стилетом на удлиненном основании (базисе), а в отряде Polystilifera - несколькими короткими стилетами на серповидном основании. При выворачивании хобота они занимают субтерминальное положение и служат для нарушения целостности покровов жертвы, облегчая проникновение яда. Также имеются карманы с запасными стилетами, которые могут замещать утраченный центральный стилет. У видов рода Carcinonemertes запасных стилетов нет; у видов семейства Korotkevitschiidae отсутствует центральный стилет и базис; у видов рода Malacobdella вооружение полностью редуцируется, но сохраняется средний отдел хобота. Вооружение хобота независимо возникло за пределами класса — у палеонемертин из рода Callinera (Tubulanidae)^[5]. У нескольких видов гетеронемертин из родов Baseodiscus, Heteroenopleus, Hinumanemertes, Uchidana также выявлено вооружение хобота, которое, однако, значительно отличается в функциональном отношении^[4].

Таксономия

Традиционно, на основании общего плана строения, вооружённых немертин подразделяли на два отряда: Hoplonemertea, включавший большинство видов, и Bdellonemertea — род Malacobdella (симбионты мантийной полости двустворчатых моллюсков). Применение методов молекулярной филогенетики показало, что Malacobdella не составляют сестринскую группу по отношению к Hoplonemertea, а представляют собой утративших вооружение представителей Monostilifera^[6]. Таким образом, в настоящее время вооружённых немертин подразделяют на отряды Monostilifera и Polystilifera, а названия Anopla и Hoplonemertea являются равнозначными (последнему названию отдают предпочтение) ^[4]. В августе 2018 года состоялась 9-я Международная конференция по немертинам (International Conference of Nemertean Biology), которая прошла на Вадденской морской станции Института Альфреда Вегенера (в Лист-оф-Зильте, Германия). На этом научном форуме, сообщество достигло консенсуса по пересмотру таксономии на уровне класса, основанном на опубликованных данных исследований по систематике немертин за последние 15 лет (Andrade et al., 2014, 2012; Thollesson & Norenburg, 2003). Предыдущие классификации (например, Stiasny-Wijnhoff, 1936) не основаны на филогенетических основаниях, и поэтому использование таких названий как «Enopla» и «Anopla» в настоящее время не является полностью информативным. И в итоге название Enopla предложено вывести из употребления^[7] и использовать название Hoplonemertea (в составе двух отрядов, Monostilifera и Polystilifera). Систематика на уровне семейств остается дискуссионной, поэтому ниже перечислены все выделяемые в настоящее время семейства^[4]^[8].

Monostilifera

Подотряд Cratenemertea
- Cratenemertidae
- Korotkevitschiidae
Подотряд Eumonoslilifera

Polystilifera

Подотряд Pelagica
Подотряд Reptantia

Примечания

↑ Чернышев А.В. Немертины (Nemertea) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски, полихеты, немертины. СПб.: Наука, 2004. С. 507–513.
↑ Чернышев А.В., Магарламов Т.Ю. Первые данные о нервной системе личинок вооруженных немертин (Nemertea, Hoplonemertea) // Докл. РАН. 2010. Т. 430 (4). С. 571–573.
↑ Чернышев А. В. Эволюционная «гонка вооружений» у немертин Архивная копия от 12 февраля 2019 на Wayback Machine // Природа. — 2009. — № 3. — С. 55—62. — ISSN 0032-874X.
↑ ¹ ² ³ ⁴ Чернышёв А. В. Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин. — Владивосток: Дальнаука, 2011. — 309 с. — ISBN 978-5-8044-1142-9.
↑ Чернышев А.В. Эволюционная "гонка вооружений" у немертин // Природа. — 2009. — № 2. — С. 55-62.
↑ Andrade S. C. S, Strand M., Schwartz M., Chend H., Kajiharae H., von Döhren J., Sung S., Junoyh J., Thiel M., Norenburg J. L., Turbeville J. M., Giribeta G., Sundberg P. Disentangling ribbon worm relationships: multi-locus analysis supports traditional classiﬁcation of the phylum Nemertea // Cladistics. — 2012. — Vol. 28. — P. 141—159. — doi:10.1111/j.1096-0031.2011.00376.x.
↑ Alfaya J.E., Fernández‐Álvarez F.A., Andersson H.S., Andrade S.C.S., Bartolomaeus T., Beckers P., Bigatti G., Cherneva I., Chernyshev A., Chung B.M., Döhren J., Giribet G., Gonzalez‐Cueto J., Herrera‐Bachiller A., Hiebert T., Hookabe N., Junoy J., Kajihara H., Krämer D., Kvist S., Magarlamov T.Yu., Maslakova S., Mendes C.B., Okazaki R., Sagorny C., Schwartz M., Sun S.C., Sundberg P., Turbeville J.M., Xu C.M. Nemertean taxonomy—Implementing changes in the higher ranks, dismissing Anopla and Enopla (англ.) // Zoologica Scripta. — 2018. — Vol. 48, no. 1. — P. 118–119. — doi:10.1111/zsc.12317. Архивировано 11 июня 2020 года.
↑ Чернышев А. В. Система семейств вооруженных немертин отряда Eumonostilifera (Nemertea: Enopla) Архивная копия от 12 февраля 2019 на Wayback Machine // Биология моря. — 2005. — Т. 31, № 3. — С. 159—165. — ISSN 0134-3475.

Литература

Обзоры

Gibson R. Nemerteans. — London: Hutchinson University Library. — 224 с. — ISBN 978-0-0911-1991-1.
Чернышев А.В. Система высших таксонов вооруженных немертин (Nemertea, Enopla) // Биология моря. — 2003. — Т. 29. — С. 299-306.
Чернышёв А. В. Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин. — Владивосток: Дальнаука, 2011. — 309 с. — ISBN 978-5-8044-1142-9.

Сборники статей

Recent Advances in Nemertean Biology: Proceedings of the Second International Meeting on Nemertean Biology / P. Sundberg, R. Gibson, G. Berg. — Developments in Hydrobiology. — 1988. — Vol. 43. — xii+207 с. — ISBN 978-94-010-8304-1. Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine
Advances in Nemertean Biology: Proceedings of the Third International Meeting on Nemertean Biology / R. Gibson, J. Moore, P. Sundberg. — Developments in Hydrobiology. — 1993. — Vol. 89. — ix+280 с. — ISBN 978-94-010-4909-2.

Региональная фауна

Gibson R. Nemerteans. — 2-е изд. — Field Studies Council, 1994. — 224 с. — (Synopses of the British Fauna, vol. 24). — ISBN 1-85153-253-6.
Gibson R. The invertebrate fauna of New Zealand: Nemertea (ribbon worms) // NIWA Biodiversity Memoirs. — 2002. — Vol. 118. — P. 1—87.

[Чернышев2004б-1] Чернышев А.В. Немертины (Nemertea) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски, полихеты, немертины. СПб.: Наука, 2004. С. 507–513.

[Чернышев2010-2] Чернышев А.В., Магарламов Т.Ю. Первые данные о нервной системе личинок вооруженных немертин (Nemertea, Hoplonemertea) // Докл. РАН. 2010. Т. 430 (4). С. 571–573.

[Чернышев2009-3] Чернышев А. В. Эволюционная «гонка вооружений» у немертин Архивная копия от 12 февраля 2019 на Wayback Machine // Природа. — 2009. — № 3. — С. 55—62. — ISSN 0032-874X.

[chernyshev-4] ¹ ² ³ ⁴ Чернышёв А. В. Сравнительная морфология, систематика и филогения немертин. — Владивосток: Дальнаука, 2011. — 309 с. — ISBN 978-5-8044-1142-9.

[chernyshev2-5] Чернышев А.В. Эволюционная "гонка вооружений" у немертин // Природа. — 2009. — № 2. — С. 55-62.

[andrade-6] Andrade S. C. S, Strand M., Schwartz M., Chend H., Kajiharae H., von Döhren J., Sung S., Junoyh J., Thiel M., Norenburg J. L., Turbeville J. M., Giribeta G., Sundberg P. Disentangling ribbon worm relationships: multi-locus analysis supports traditional classiﬁcation of the phylum Nemertea // Cladistics. — 2012. — Vol. 28. — P. 141—159. — doi:10.1111/j.1096-0031.2011.00376.x.

[аlfaya-2018-7] Alfaya J.E., Fernández‐Álvarez F.A., Andersson H.S., Andrade S.C.S., Bartolomaeus T., Beckers P., Bigatti G., Cherneva I., Chernyshev A., Chung B.M., Döhren J., Giribet G., Gonzalez‐Cueto J., Herrera‐Bachiller A., Hiebert T., Hookabe N., Junoy J., Kajihara H., Krämer D., Kvist S., Magarlamov T.Yu., Maslakova S., Mendes C.B., Okazaki R., Sagorny C., Schwartz M., Sun S.C., Sundberg P., Turbeville J.M., Xu C.M. Nemertean taxonomy—Implementing changes in the higher ranks, dismissing Anopla and Enopla (англ.) // Zoologica Scripta. — 2018. — Vol. 48, no. 1. — P. 118–119. — doi:10.1111/zsc.12317. Архивировано 11 июня 2020 года.

[Чернышев2005-8] Чернышев А. В. Система семейств вооруженных немертин отряда Eumonostilifera (Nemertea: Enopla) Архивная копия от 12 февраля 2019 на Wayback Machine // Биология моря. — 2005. — Т. 31, № 3. — С. 159—165. — ISSN 0134-3475.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]